Como a plasticidade fenotípica se relaciona com a acomodação genética?

Elas juntas formam uma “acomodação genética”, a expressão em si pode ser um pouco ambígua, pois pode se  referir também a qualquer mudança nas frequências de genes que resultam em fenótipos induzidos pelo ambiente, mas no caso aqui, 'acomodação genética’ quer significar, em contraste ao conceito de ‘assimilação genética’, aquilo que ocorre quando a seleção de variantes submetidas ao estresse resultam em um fenótipo com maior capacidade de resposta às condições ambientais, portanto, mais prontamente induzidos pelo estimulo ambiental. Assim diferentemente do exemplo anterior, um fenótipo desviante raro poderia tornar-se mais consistentemente induzido em condições de estresse. Assim, a seleção contribuiria não só para gerar um novo fenótipo, mas uma gama maior de respostas fenotípicas, aumentando a plasticidade fenotípica da população em questão. Neste caso, a mudança no ambiente quebraria a canalização inicial e exporia a variação existente, mas não manifesta, a seleção ambiental que diversificaria as respostas a alterações ambientais.
Um exemplo de acomodação genética pode ser ilustrado pelos experimentos conduzidos por Yuichiro Suzuki e H. Frederik Nijhout, que foram publicados em artigo da revista Science em 2006 [17]. Os pesquisadores descobriram que uma linhagem mutante de lagartas da espécie da mariposa Manduca sexta de coloração escura que eram capazes de, por vezes, tornarem-se verdes em condições de choque térmico.
Os pesquisadores estavam interessados em um outro fenômeno associado as plasticidade fenotípica e as normas de reação, o chamado polifenismo, que é tipicamente encontrado em insetos sociais que, a partir de um único genótipo, podem gerar vários fenótipos discretos bem específicos e adaptativos (as castas) pela exposição a certos estímulos ambientais, em geral, nutricionais.
Como pouco se sabe sobre os mecanismos através dos quais o polifenismo evoluiu, os dois cientistas resolveram estudar as vias de regulação hormonais de desenvolvimento, especialmente a do hormônio juvenil (JH), em Manduca sexta empregando estresse térmico como forma de revelar ‘normas de reação’ ocultas em relação a coloração larval. Através de seleção artificial para a mudança de coloração em resposta ao aumento do estresse térmico, os pesquisadores conseguiram induzir a evolução de polifenismo larval de coloração e uma alteração correspondente por meio da titulação hormonal por meio da acomodação genética.
Com base neste e em outros experimentos, fica claro que os mecanismos que regulam hormônios de desenvolvimento podem mascarar a variação genética e desta forma podem atuar como capacitores evolutivos, facilitando a origem de novos fenótipos adaptativos, caso mutações ou variações ambientais mais extremas incidam sobre eles.

2 - Relate um exemplo de acomodação genética e acomodação fenotípica.

Exemplo de Acomodação Genética em Formigas

"Nós todos sabemos que a sociedades das formigas são organizadas em castas. Todas as espécies fazem rainhas, que geralmente tem asas, e operárias sempre sem asas. O gênero Pheidole ainda desenvolveu uma divisão entre as operárias com operárias menores, que fazem a maior parte do trabalho no formigueiro e saem pra procurar comida, e as soldado, que protegem o formigueiro e processam comida. Algumas espécies no norte do México e no estado americano do Arizona, ainda possuem uma terceira subcasta de operárias, as super soldado, que possuem a cabeça significativamente maior que a soldado e tem um cotoco no lugar das asas, chamadas asas vestigiais.  A grande descoberta deste grupo foi que há uma espécie de Pheidole no estado de Nova York, isso é, muito distante dessas espécies que ocorrem mais próximas a fronteira com o México, que também produzem formigas com características de super soldado, como a cabeça e o corpo muito maior que a de um soldado e a asa vestigial, só que muito raramente, esse fenótipo é considerado uma anomalia pra essa espécie. A distância geográfica entre estas espécies sugeria que este era um caso de co-evolucão, onde os super soldados apareceram de forma independente pelo menos duas vezes. Além disso, eles mostraram que dentro da árvore filogenética do grupo as espécies que fazem super soldados estão separadas e não tem um ancestral comum só delas."
Por, Eduardo Bouth Sequerra, biólogo formado pela UFRJ e doutor pelo Instituto de Biofísica Carlos Chagas Filho

Exemplo de plasticidade fenotípica em asas de Drosophila


Muitos estudos analisaram plasticidade fenotípica a partir de variações morfométricas em asas de Drosophila (Moreteau et al. 1998, Bitner-Mathé & Klaczko 1999, Debat et al. 2003, Bubliy et al. 2008, Soto et al. 2011, Pitchers et al. 2012). As asas de drosofilídeos são bons modelos para esse tipo de análise por uma série de razões: 1) o padrão de veias das asas é altamente conservado na família Drosophilidae, o que facilita a identificação de marcos anatômicos homólogos entre espécies; 2) detalhes a respeito do seu desenvolvimento em Drosophila são bem compreendidos; 3) a morfologia alar no gênero é altamente plástica, e normas de reação para tamanho da asa têm sido obtidas para muitas espécies (Debat et al. 2003); 4) elas têm a função óbvia de possibilitar o voo (uma característica potencialmente adaptativa), sendo, com isso, um possível alvo de seleção natural (Huey et al. 2000, Hoffmann & Shirriffs 2002); e, por fim, estão envolvidas no comportamento de corte da maior parte das espécies de Drosophila (Markow & O’Grady 2005). O tamanho do tórax também é uma característica morfológica comumente analisada nos estudos de plasticidade fenotípica com Drosophila, pois é um bom estimador do tamanho corporal dessas moscas (David et al. 2006). O tamanho corporal, por sua vez, é de interesse porque diversos estudos sugerem que ele seja um bom indicador do valor adaptativo tanto de fêmeas (Partridge 1988) quanto de machos (Partridge 1988, Prasad et al. 2008) de Drosophila, embora essa questão seja controversa (Partridge & Fowler 1993, Markow et al. 1996, Nunney & Cheung 1997, Menezes et al. 2013). Uma outra característica comumente analisada nesse gênero de moscas, que deriva da análise dos tamanhos da asa e do tórax, é a chamada razão asa:tórax, que diz respeito à razão do tamanho da asa pelo tamanho do tórax. Essa característica é bastante interessante, pois é preditora da carga alar da mosca (Pétavy et al. 1997)

Fotossíntese

Fase Fotoquímica da fotossíntese

Primeiramente, a luz solar é capturada pelas clorofilas e convertida em energia química, por uma série de passos chamados de reações de luz ou reações luminosas ou ainda fase clara ou fotoquímica. O objetivo dessa fase é a transformação da energia luminosa em ATP e NADPH. Essas reações ocorrem nas membranas internas do cloroplasto (tilacoides).



Nessas reações fotoquímicas, agem simultaneamente dois Fotossistemas, o I e o II. Os Fotossistemas são organizações das clorofilas e outros pigmentos dentro das tilacoides dos cloroplastos. Embora todos os pigmentos sejam capazes de absorver a energia luminosa, somente um par de clorofilas absorve luz e está localizada em um centro de reação, que é onde ocorre a reação fotoquímica. As outras moléculas de pigmentos são denominadas pigmentos antena e vão atuar como uma rede de antenas para a captação de luz e estão localizadas no complexo antena.

No Fotossistema I (FSI) as moléculas de clorofila dos centros de reação têm pico de absorção em 700 nm. Também pode ser chamado de P700 (P de pigmento; 700 = absorção em nanômetros). No Fotossistema II (FSII) as moléculas de clorofila dos centros de reação têm pico de absorção em 680 nm. Também pode ser chamado de P680 (P= pigmento; 680= absorção em nanômetros).

A conexão entre os dois fotossistemas se dá pelo Complexo Citocromo b6f e pelos carreadores móveis de elétrons que são capturados: plastoquinona (PQ)e feofitina (Feo) no interior da matriz fluida do FSII; a plastocianina (PC) no interior das tilacóides do FSI e a ferrodoxina (Fd) localizada no estroma dos cloroplastos (figura 1).


 
Figura 1 - Organização do FSI, FSII, Citocromo b6f e Carreadores Móveis. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 130, modificado.




Já vimos até agora que os pigmentos capturam a energia luminosa e transformam em elétrons (que são carregados pelos carreadores móveis) para formar ATP e NAPH. Ainda nesta Fase Fotoquímica da fotossíntese, ocorre a fotoxidação da água, isto é, a quebra das moléculas da água pela luz, no FSII. Como ganho, temos a formação e liberação de oxigênio.

Devido a fotoxidação da água, há um fluxo contínuo de elétrons da água para o outro Fotossistema, o FSI. Este fluxo unidirecional de elétrons da água chamadofluxo não-cíclico de elétrons e a produção de ATP que ocorre durante o fluxo não-cíclico é denominada fotofosforilação não cíclica.

O FSI pode transportar elétrons, independente do FSII, num processo conhecido como fluxo cíclico de elétrons. A produção de ATP acoplada a esse fluxo cíclico de elétrons é conhecida como fotofosforilação cíclica. Porém, não ocorre fotólise da água e liberação de O2 e nenhum NADPH é formado.

A energia gerada pelo fluxo fotossintético de elétrons é utilizada pelo Complexo ATP sintase para a formação de ATP, a partir de ADP e Pi (fosfato inorgânico). O ATP sintetizado na fase fotoquímica sustenta a fixação do CO2 (fase bioquímica) e várias vias metabólicas no interior dos cloroplastos.

Fase Bioquímica da Fotossíntese

A formação de moléculas orgânicas tem início com a reação de fixação do CO2, por uma série de passos chamados de reações no escuro ou fixação de CO2ou ainda fase escura ou bioquímica. Esse processo ocorre na matriz fluida do cloroplasto (estroma).

A reação de fixação do CO2 é catalisada por uma enzima denominada Ribulose Bifosfato carboxilase/oxidade ou apenas Rubisco.

Segundo MANN (1999), a Rubisco é a enzima central para a fixação de carbono pelas plantas. MAJEROWICZ (2004), afirma que a Rubisco existe em quantidade elevada nos tecidos fotossintéticos das plantas, sendo provavelmente a proteína mais abundante na superfície do nosso planeta.

A fixação do CO2 atmosférico desencadeia uma série de reações bioquímicas que vão gerar as macromoléculas (carboidratos, proteínas e lipídeos) que constituem o metabolismo primário das plantas.

A Rubisco é uma enzima bifuncional, isto é, apresenta simultaneamente duas funções. Ao reagir com o CO2 promove a carboxilação do seu substrato, a pentoseribulose-1,5-bifosfato (RuBP). E ao reagir com O2 promove a oxigenação da RuBP. A carboxilação resulta na formação de duas moléculas com 3 carbonos – o 3-fosfoglicerato. A oxigenação resulta na formação de uma molécula de 3-fosfoglicerato e uma de 2-fosfoglicolato. Tanto o CO2 como o O2 competem entre si pelo mesmo sítio ativo da rubisco, reagindo com o mesmo substrato da rubisco, o RuBP. Podemos observar a bifuncionalidade da rubisco na figura 1.


 
Figura 1 – Bifuncionalidade da enzima Rubisco. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 141.



Podemos encontrar três tipos de ciclos de fixação de Carbono (CO2). Esses ciclos são conhecidos como C3, C4 e CAM e são encontrados em grupos específicos de plantas. Na aula de hoje vamos estudar um pouco sobre o ciclo C3.

O Ciclo C3 (ciclo de Calvin-Benson)

Segundo MAJEROWICZ (2004), partindo do composto formado pela carboxilação, o 3-fosfoglicerato, tem início um ciclo de reações bioquímicas que gera vários carboidratos e que, simultaneamente regenera o substrato da rubisco, o RuBP. Conhecemos esse Ciclo como C3 ou Ciclo de Calvin-Benson. Clavin, Benson e sua equipe foram os cientistas que estabeleceram a rota que conduz à síntese de carboidratos a partir do CO2.

O Ciclo C3 pode ser dividido em três etapas: a carboxilativa, a redutiva e a regenerativa, como podemos visualizar no esquema 1.


 
 Esquema 1 – Ciclo de Calvin. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 144.



As plantas C3 compreendem cerca de 85% das angiospermas, maioria das gimnospermas e pteridófitas, todas as briófitas e algas.

Segundo MAJEROWICZ (2004), o mecanismo concentrador de CO2 das plantas C4 baseia-se num ciclo de carboxilação e descarboxilação que se distribui entre dois tipos diferenciados de células fotossintéticas: as células da bainha do mesófilo e as células da bainha perivascular. A bioquímica da via C4 é fortemente integrada a adaptações anatômicas especiais, conhecidas em seu conjunto como anatomia do tipo Kranz (termo alemão que significa coroa) e podemos visualizar no corte transversal de uma folha de milho, baixo.



 
Figura 1 – Corte transversal de uma folha de milho (Zea mays). Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 154.


O CO2 pode ser concentrado nas células da bainha vascular reduzindo sua perda. As células do mesófilo conectam-se com as células da bainha vascular plasmodesmas, aumentando a eficiência entre essas duas células.

Nas plantas C4, além da rubisco nas células da bainha Kranz, é encontrada nas células do mesófilo foliar a fosfoenolpirúvico carboxilase ou PEPcase, uma enzima com afinidade muito maior pelo CO2 do que a rubisco. A PEP case realiza a carboxilação do seu substrato, o ácido fosfoenolpiruvato.

O Ciclo C4 possui quatro etapas:

1. A PEPcase  catalisa a carboxilação do ácido fosfoenolpiruvato (seu substrato), tendo como produto imediato o ácido oxalacético (com 4 carbonos) nas células do mesófilo;
2. Transporte do ácido oxalacético para as células da bainha vascular;
3. Ocorre a descarboxilação do ácido oxalacético em malato ou aspartato, entra no Ciclo C3, gerando CO2 e uma molécula de 3 carbonos;
4. Transporte da molécula de 3-fosfoglicerato de volta às células do mesófilo e regeneração do substrato da PEPcase, o fosfoenolpiruvato.


Ciclo CAM

A terceira via, chamada de CAM (do inglês Crassulacean acid metabolism) é um mecanismo fotossintético concentrador de CO2 selecionado em resposta à aridez de ambientes terrestres e à limitação na disponibilidade de CO2 em ambientes aquáticos (KEELY, 1998).

Até o momento, a via CAM foi encontrada em 26 famílias de angiospermas, em 38 de pteridófitas aquáticas, em 2 espécies de pteridófitas terrestres e 1 família de gimnosperma (MAJEROWICZ, 2004). Provavelmente todas as espécies de Crassulaceae e Cactaceae possuem metabolismo CAM obrigatório. Nas outras famílias, são encontradas espécies C3, CAM obrigatórias e facultativas.

As plantas CAM são caracterizadas pela fixação maciça de CO2 no período noturno. O mecanismo CAM fundamenta-se num processo de carboxilação (noturna) seguido de uma etapa de descarboxilação (diurna), esta última responsável pelo suprimento de CO2 para o ciclo C3. As plantas CAM terrestres abrem os estômatos durante a noite e os mantêm fechados durante o dia, contrariamente ao que ocorre com a maioria das plantas terrestres (MAJEROWICZ, 2004).

A fixação noturna do CO2 também é catalisada pela PEPcase. O CO2 fixado é acumulado nos vacúolos na forma de malato. Durante o dia, os estômatos se fecham, mas o CO2 para o Ciclo C3 passa a ser fornecido pela descarboxilação do malato. À noite, o amido é hidrolisado para a geração da PEP, acumulando-se durante o dia como produto da fotossíntese e da descarboxilação do malato (esquema 1).


Esquema 1 – Fixação do COpelas plantas com metabolismo CAM. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 159.





Segundo MAJEROWICZ (2004), o mecanismo bioquímico de carboxilação das plantas C4 e CAM é o mesmo. Nas plantas C4, há uma separação espacial (anatômica) entre a carboxilação pela PEPcase e o Ciclo C3, processos que ocorrem simultaneamente. Já nas plantas CAM, a separação desses eventos é apenas temporal, ocorrendo na mesma célula fotossintética. A fixação do CO2 atmosférico pela PEPcase se processa à noite, enquanto a fixação de CO2pelo Ciclo C3 ocorre durante o dia.



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Fatores que afetam a fotossíntese.

As plantas que habitam em um mesmo ambiente competem entre si, principalmente por água, luz e nutrientes minerais. Por isso precisam otimizar, melhorar o uso dos recursos disponíveis, muitas vezes limitados. Porém, o excesso de luz pode inibir a fotossíntese.

Chamamos esses processos de Fotoinibição e Fotoxidação. A Fotoinibição envolve danos aos centros de reação, especialmente ao Fotossistema II, quando eles são super excitados. Ocorre a perda da proteína que transfere elétrons entre o centro de reação P680 e a plastoquinona. Já, a Fotoxidação é um processo irreversível e envolve os pigmentos receptores de luz. Quando os pigmentos absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 produzindo os radicais livres, como por exemplo, o superóxido (O2-), o qual pode destruir os pigmentos. A enzima superóxido dismutase (SOD) destrói radicais livres, mas é insuficiente se a exposição da à alta luminosidade é prolongada. Esses processos podem ocorrer em todas as plantas.

Os mecanismos fotossintéticos C3, C4 e CAM são associados a características fisiológicas que foram selecionadas ao longo do tempo e possibilitaram vantagens adaptativas das plantas em condições ambientais adversas, isto é, situações que não ocorrem sempre.

Vamos agora ver algumas características dessas plantas.

As plantas C3 têm centro de origem nas zonas temperadas do planeta; são mais abundantes e dominantes em locais frios e em comunidades com auto-sombreamento (ex. florestas tropicais). Já, as plantas C4 têm o centro de origem na zona tropical; são mais abundantes em locais quentes, secos e bem iluminados.
Devemos lembrar que a fotossíntese realizada pelas plantas depende do suprimento de CO2 ao sítio ativo da rubisco; da síntese de NADPH e ATP (que é função das reações fotoquímicas e da disponibilidade de luz) e da carboxilação da RuBP (que depende das atividades carboxilase e oxigenase da rubisco).
A variação da concentração do CO2 produz respostas fotossintéticas diferentes em plantas C3 e C4. Podemos ver na figura 1 a Variação da fotossíntese líquida, em função da concentração de CO2 intrafoliar, em plantas C3 e C4.



 
Figura 1 – O gráfico mostra a variação da fotossíntese em função da disponibilidade de CO2. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 169.


A Eficiência do Uso da Água (EUA) está relacionada ao funcionamento diferenciado dos estômatos. As plantas C4 são capazes de realizar fotossíntese com baixa concentração intercelular de CO2 com mínimo de perda de água. Já nas plantas C3 a fotossíntese é limitada, isto é, a perda de água por transpiração tende a ser maior que nas plantas C4. Com a abertura estomática no período noturno, as plantas CAM conseguem diminuir as perdas de água por transpiração. No geral, as plantas CAM e C4 são mais adaptadas a ambientes que apresentam limitações na disponibilidade de água, controlando a abertura estomática.

A temperatura da folha também pode alterar a resposta fotossintética das plantas C3 e C4 (figura 2). Podemos observar na figura abaixo que as plantas C4apresentam temperaturas ótimas para a fotossíntese mais elevadas que as C3, por isso que plantas C4 suportam temperaturas de até 45-50°C sem que ocorram danos à fotossíntese. Em temperaturas inferiores a 30ºC, a fotossíntese das plantas C3 é superior ao das plantas C4.

 
Figura 2 – O gráfico mostra a variação da fotossíntese em função da disponibilidade de CO2. Fonte: Kerbauy, 2004, p. 170.





Respiração

A fotossíntese e a respiração são dois processos fundamentais para a vida no nosso planeta.
A respiração ocorre em todas as células vivas das plantas que possuem mitocôndrias, que processam e produzem compostos energéticos. Um composto de carbono é inicialmente quebrado no citoplasma celular e seus produtos de degradação penetram nas mitocôndrias, se transformam para produzir o ATP (adenosina trifosfato). Esse ATP é utilizado por todas as células nos processos de construção de moléculas.

O processo respiratório é normalmente dividido com base na localização intracelular. A primeira etapa é a Glicólise que ocorre no citossol; a segunda etapa é oCiclo de Krebs que ocorre na matriz mitocondral e, a terceira etapa é a Cadeia Respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais.

A Glicólise inicia-se com a fosforilação de uma molécula de glicose no citossol, que é parcialmente degradada em duas moléculas de piruvato. O objetivo dessa etapa é formar moléculas de ATP para gerar energia.

O Ciclo de Krebs (figura 1), o piruvato formado da glicólise, é importado pela mitocôndria que o metaboliza. Então, o piruvato se descarboxila (perde CO2), gerando Acetil-CoA (acetil coenzima A). O acetil Co-A se une a uma molécula de oxalacetato, formando citrato. Ao passar pelo Ciclo de Krebs, dois carbonos são perdidos na forma de CO2, regenerando o oxalacetato, fechando o ciclo.

O Ciclo de Krebs é importante por produzir energia e/ou compostos redutores para a cadeia de transporte de elétrons e também por produzir esqueletos de carbono para o metabolismo celular em geral (BUCKERIDGE et al. 2004).


 
Figura 1 – ciclo de Krebs






A energia armazenada em moléculas de NAD e FAD produzidas nas etapas anteriores (glicólise e Ciclo de Krebs) será utilizada para a produção de ATP naCadeia Respiratória. Os elétrons são transferidos para complexos proteicos com baixo potencial de óxido-redução, possuindo ainda um fluxo de prótons (H+) da matriz para o espaço entre as membranas da mitocôndria.

A Cadeia Respiratória é a principal fonte de ATP das células. No final, o rendimento geral de produção de ATP pela mitocôndria é de 12 a 17 ATPs por molécula de piruvato (ou 24 a 34 ATPs por molécula de glicose).

O fluxo respiratório varia com o estado fisiológico da célula, podendo produzir maior ou menor quantidade de ATP. Essa flexibilidade de resposta aos ambientes interno e externo é fundamental para a sobrevivência da planta. A taxa respiratória é variável de acordo com o tipo de órgão, idade, ambiente, estação do ano, etc.

Mas por que a respiração nas plantas é importante? Tudo o é produzido pelas plantas durante o dia é consumido pelas mesmas no período noturno.

Parte do carbono assimilado na fotossíntese é transformada em carboidratos e irá servir como substrato para a respiração, mas isso varia, por exemplo, com a capacidade máxima de crescimento de cada espécie. As plantas que crescem mais rapidamente assimilam mais carbono do que consomem na respiração, enquanto as plantas de crescimento lento é o oposto. A função principal do processo respiratório é a capacitação das plantas em obter energia, seja para a produção de ATP, seja para a produção de calor.


Plantas de sol e Plantas de sombra


 
Figura 1 – morfologia interna de folhas de sol (a) e sombra (b). Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005, data de acesso 26/06/2006.



As plantas de sombra quase sempre crescem à sombra, onde a luz é o recurso mais limitante para a fotossíntese. As plantas de sombra diferem das plantas de sol, em dois aspectos:

1) Em baixa luz, a planta de sombra faz mais fotossíntese que a planta de sol. Esta é a principal razão porque as plantas sombreadas podem sobreviver e crescer sob estas condições.

2) Em alta luz, plantas de sombra têm menor taxa fotossintética do que plantas de sol.

O nível de luz em que as plantas de sombra habitam é muito baixo e isso pode resultar em baixíssimas taxas respiratórias, além de possuírem menor quantidade de células por folha e menor concentração de proteínas do que plantas de sol, com baixo custo para o funcionamento celular.



 
Figura 2 – Nível da taxa de luz em plantas de sol e sombra. Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005, data de acesso 26/06/2006. .





Em baixas irradiâncias, as plantas de sombra absorvem a luz com maior eficiência, mesmo com poucas células nas folhas, poucos fótons são desperdiçados e a fotossíntese aumenta.

As plantas de sombra são ineficientes em altos níveis de irradiância. Tornam-se rapidamente saturadas de luz, isto é, atingem rapidamente o ponto de saturação de luz e após atingirem este ponto de saturação, a fotossíntese é inibida totalmente, como podemos ver na figura 3.

O fenômeno da fotoinibição ocorre em todas as plantas que crescem em locais com pouca luz e são subitamente expostas a elevados níveis de luz.



Figura 3 – Nível da taxa de luz em plantas de sol e sombra. Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005, data de acesso 26/06/2006.



Algumas plantas são espécies de sombra obrigatórias, ou seja, nunca são encontradas em locais ensolarados, não conseguem se adaptar às altas irradiâncias e morrem. Outras plantas que crescem bem em locais abertos podem adaptar-se à sombra. Esse mecanismo é chamado de aclimatação.

O curioso é que folhas de uma mesma árvore podem apresentar aclimatação em diferentes níveis de luz. As folhas internas e inferiores se comportam como folhas de sombra e as folhas mais externas são folhas de sol.

Vamos conhecer agora algumas características das plantas de sol.

As plantas de sol utilizam melhor altos níveis de luz do que plantas sombreadas, mas mesmo entre as plantas de sol, algumas são mais eficientes que outras. As folhas de muitas espécies de sol não mostram saturação de luz, mesmo em luz solar plena. Essas plantas apresentam taxa de fotossíntese elevada em altas irradiâncias e geralmente são plantas C4.

Mas por que as plantas C4 fazem mais Fotossíntese em alta irradiância?

Porque a fotorrespiração é um processo quase ausente nestas plantas, ou seja, a Fotossíntese não é inibida pela alta concentração de O2 em altas temperaturas e irradiâncias.

As plantas C4 apresentam melhor performance em altas temperaturas e altas irradiâncias devido à menor perda de carbono pela fotorrespiração.


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Ecossistemas

O que a ecologia estuda?
 A preocupação da ecologia está em compreender as relações dos organismos ou grupos de organismos, inclusive os humanos, com o seu ambiente. Como uma ciência estuda as inter-relações, entre os seres vivos e o meio ambiente; ou seja, estuda a estrutura e o funcionamento da natureza, considerando a humanidade parte dela.

 A interação
Este fenômeno dá-se por meio de um processo natural que ocorre no ambiente físico envolvendo energia e matéria. Nesse processo existe uma espécie de estrutura formada por ‘níveis’, onde em cada nível existem sistemas funcionais característicos, peculiares, que podem interagir ou interdepender, formando desse modo, um todo unificado. Seria como uma rede dinâmica de eventos. É esse todo unificado o que denominamos como ecossistema.


   
 Ecossistema
O termo ecossistema é empregado para definir a existência das inter-relações existentes entre o meio biótico e o abiótico. Para a ecologia o ecossistema é uma unidade funcional básica (um todo), nos quais os elementos bióticos, e abióticos interagem entre si, de maneira equilibrada e harmônica.
 A existência de um ecossistema depende de luz solar, água e ar, que são exemplos de fatores abióticos. Já os elementos bióticos são os organismos produtores, consumidores e decompositores. As comunidades bióticas e abióticas são complementares para a existência do equilíbrio da vida na terra.


   
 O equilíbrio do ecossistema
Nesta rede dinâmica de inter-relações há uma tendência para o estado de equilíbrio denominado htivos demonstram a capacidade de adaptar-se buscando manter seu organismo em equilíbrio em relação às variações ambientais. Ativam processos de autocontrole e de auto-regulação, que entram em ação quando há qualquer mudança, que ameace o comportamento do ecossistema. Para garantir o equilíbrio, o sistema de realimentação, aciona os processos homeostáticos.
   
 Os componentes do ecossistema:
a)Substâncias inorgânicas (C, N, CO2, H2O, etc) estão envolvidas nos ciclos de materiais;
b)Compostos orgânicos (proteínas, hidratos de carbono, lipídios, etc) são eles que ligam o biótico e o abiótico;
c) Regime climático (temperatura e outros a fatores físicos);
d) Produtores: são os organismos autotróficos, em grande parte plantas verdes, capazes de elaborar alimentos a partir de substâncias inorgânicas simples;
e)Macroconsumidores: são organismos heterotróficos, principalmente animais, que se alimentam de outros organismos ou matéria orgânica em partículas;
f)Microconsumidores: são os organismos decompositores, sobretudo bactérias e fungos. Absorvem alguns dos produtos da decomposição e liberam nutrientes inorgânicos. São utilizados pelos produtores e pelas substâncias orgânicas já que eles podem proporcionar fontes de energia para outros componentes bióticos do sistema.
 O processo homeostático ocorre de maneira eficiente quando há modificações naturais não muito profundas nem demoradas, já as modificações artificiais impostas pelas atividades humanas, por serem muitas vezes violentas e continuadas, não permitem que este processo absorva tais mudanças.



Temática: Ecossistemas brasileiros:

Os principais ecossistemas brasileiros são: Amazônia, Mata Atlântica, Caatinga, Pantanal, Cerrado, Costeiros ou Litorâneos e os Campos Sulinos.

Amazônia



A Amazônia é considerada a maior floresta tropical do mundo. A sua área é igual à soma de 35% das áreas florestais de todo o planeta. Sua área abrange nove países da América do Sul que são: o Brasil, o Suriname, a Guiana Francesa, a Venezuela, Colômbia, a Bolívia, o Equador e o Peru.
 A área de ocorrência desse ecossistema se encontra entre os trópicos de câncer e o trópico de capricórnio, que é atravessado pelo do equador. Nas áreas próximas do trópico do equador, as florestas são mais densas (fechadas), já as áreas mais afastadas recebem menor quantidade de calor e chuva e por isso sua vegetação não é tão exuberante.
 Como ecossistema, a Amazônia possui o maior banco genético em biodiversidade do planeta. Quanto aos recursos hídricos nela estão contidos 1/5 da disponibilidade mundial de água doce, além de possuir recursos minerais ainda não contabilizados em sua totalidade. Os estados brasileiros onde se encontram os ecossistemas amazônicos são os estados da região norte – Amazonas, Acre, Amapá, Amazonas, Pará, Rondônia, Roraima e pequena parte dos estados da região centro-oeste: do Maranhão, Tocantins e Mato Grosso.
 Na floresta há uma grande variedade de ecossistemas, dentre os quais se destacam: matas de terra firme, florestas inundadas, várzeas, igapós, campos abertos e cerrados. Porém a maior parte da Amazônia possui uma formação vegetal latifoliada, ou seja, folhas largas e possui as seguintes características.
- Perene: permanentemente verde nunca perde as folhas.
- Heterogênea: constituída de várias espécies.
- Densa: fechada.
- Higrófila: várias espécies vivem em ambientes úmidos.
Como é um ecossistema que mantêm seu ciclo permanentemente equilibrado a partir de seus próprios nutrientes, a Amazônia é considerada um ecossistema auto-sustentável.
   



 Principais impactos ambientais
São apontados como principais impactos ambientais, as atividades provocadas pela ação humana na Amazônia, como as queimadas que são realizadas para a criação de pastos, os desmatamentos ilegais muitas vezes promovidos por madeireiros; a mineração irregular e o crescimento demográfico. O desmatamento é considerado o principal responsável pelo avanço e pela destruição desse ecossistema. Ele é promovido pela retirada de madeiras ou por queimadas. Essas áreas são cobiçadas principalmente para os grandes projetos agropecuários e mineradores. Os estados do Amazonas, do Pará e Roraima, por exemplo, deparam-se com os efeitos maléficos provocados pelo garimpo de ouro, pela forma de retirada da exploração dos recursos minerais, comprometendo o solo, poluindo os recursos hídricos e assoreando os rios.
Quanto ao impacto produzido pelo aumento da população ou crescimento demográfico, a principal causa apontada é a migração interna. Isto porque esse tipo de impacto implica na necessidade de produzir uma quantidade maior de alimentos, o que induz ao aumento da área agrícola e a consequência disso, ocasionando o desaparecimento da vegetação típica da região.

Mata Atlântica





Esse ecossistema originalmente estendia-se da faixa litorânea do Rio Grande Norte ao Rio Grande do Sul. A Mata Atlântica é apontada pelos estudiosos como o ecossistema que sofreu maior devastação com a industrialização e urbanização no Brasil. Estudos recentes demonstraram que mais de 90% desta área foi totalmente devastada restando menos de 10% da área original, por isso ela está na lista dos cinco ecossistemas do planeta apontados como ameaçados de extinção.
 Existem na Mata Atlântica, diversos ecossistemas com estruturas e composições florísticas diferenciadas. Isto ocorre em função não só da existência de solos diferentes, como também pela influência das características climáticas e dos tipos de relevos. A Mata Atlântica apresenta semelhanças com os ecossistemas amazônicos, quanto a sua formação vegetal latifoliada e suas as características em ser perene, heterogênea, densa, higrófila.
    
 Principais impactos ambientais
Os principais impactos ambientais históricos desse ecossistema são: a ocupação da faixa litorânea do território brasileiro para a agricultura e a criação de cidades. Esses dois fatores contribuíram para a destruição da mata original e os impactos ambientais decorrentes dessa situação são atualmente muito visíveis como a erosão e a contaminação dos solos, a poluição das águas fluviais, o assoreamento do leito dos rios, a poluição do ar. O processo de industrialização e o crescimento urbano desordenado, tanto no Nordeste como no Sudeste, agravaram a degradação do ecossistema.




Caatinga



O termo Caatinga é originário do tupi-guarani e significa mata branca. Esta área ocupa 11% do território brasileiro e representa 6,93% do território nacional. Considerado o principal ecossistema existente na Região Nordeste, predomina no Sertão e engloba mais de 70% dessa região estendendo-se pelos estados do Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais.
O clima da caatinga é semiárido. A ocorrência de poucas chuvas é responsável por período de secas, que trazem consequências para alguns rios que se tornam intermitentes – temporários -, como também para o tipo de vegetação - sem folhas. É uma área com o menor índice pluviométrico. Nos curtos períodos das chuvas as folhagens das plantas voltam a brotar. Entretanto a Caatinga apresenta uma grande variedade de paisagens, com uma riqueza endêmica e biológica. Devido ao seu clima tropical e semiárido, a Caatinga sofre pela ausência de água e sua vegetação possui características xerofíticas. Existe também uma grande quantidade de plantas espinhosas, entremeadas de outras espécies como as bromeliáceas e as cactáceas.
 O tipo de vegetação da Caatinga enquadra-se nas formações arbustivas; ou seja, pequenas árvores e arbustos de pequeno e médio porte de forma espaçada com a presença de cactáceas.
 A vegetação desse ecossistema adaptou-se à escassez de água, por isso perdem as folhas e como consequência há uma diminuição da evaporação. Outra característica adaptativa dessa vegetação são suas raízes ramificadas e profundas que buscam a água no período das chuvas. Já os solos são áridos, e pedregosos.
   
 Principais impactos ambientais
Os principais impactos ambientais sofridos pela Caatinga são decorrentes da extração de madeira, da monocultura da cana-de-açúcar e da pecuária. Historicamente a origem desses impactos está nas atividades promovidas pelos grandes proprietários de terra que promoveram a exploração econômica do Sertão nordestino.
 Esses grandes latifundiários são responsabilizados pela degradação dessa área, pois suas atividades contribuem para o desmatamento da vegetação original; serve-se do monopólio do uso dos açudes para conseguirem irrigar suas terras, especialmente com as águas do Rio São Francisco, não obedecendo às regras de proteção ao meio ambiente. Os impactos devastadores dessas intervenções é o surgimento da salinização do solo e do assoreamento dos reservatórios, provocando dessa forma um acelerado processo de desertificação dessa região.
Para o ecossistema, o desmatamento e as queimadas - práticas ainda comuns no preparo da terra para a agropecuária -, além de destruir a cobertura vegetal, prejudicam a existência de populações da fauna silvestre, da qualidade da água, do equilíbrio climático e a ‘saúde’ do solo.




Pantanal




Esse ecossistema está localizado na região Centro-Oeste, ocupando áreas do estado do Mato Grosso e do Mato Grosso do Sul.
 A região do Pantanal apresenta uma diversidade de ecossistemas aquáticos e semi-aquáticos. Ali se encontra uma reunião total das espécies de quase todos os ecossistemas do território brasileiro (cerrados, florestas, caatinga). No Pantanal, seus ecossistemas estão cobertos predominantemente por vegetações abertas, ou seja, os chamados campos limpos e campos sujos, os cerrados e os cerradões. Esses tipos são principalmente determinados por fatores do solo e do clima. A área inundável do Pantanal representa uma das regiões úmidas mais importantes do continente sul americano. Há planícies de baixa, de média de e alta inundação e são nesses ambientes, que ocorrem inundações periodicamente, onde há uma alta produtividade biológica, uma grande densidade e uma fauna com grande diversidade.
 O Fundo Mundial para a Natureza ou WWF (ONG ambientalista, com sede na Suíça) chama a atenção para a situação, onde 80% da vegetação original, já não existe e a depredação desse ecossistema compromete uma das reservas mais importantes de água doce do planeta e o equilíbrio climático, além do que essa área é responsável pela estabilização do clima no continente.
   
Principais impactos ambientais
 Historicamente as atividades econômicas no Pantanal somente foram possíveis devido à conquista e o aniquilamento dos índios guatós e guaicurus promovidas por sertanistas. Foi desse modo que se implantou a pecuária na planície inundável. Essa atividade se transformou em uma economia permanente e estável, passando a representar um papel importante no abastecimento de carne bovina tanto para outros estados brasileiros como para outros países. Podemos listar como atividades impactantes sobre o ecossistema do Pantanal: a agropecuária predatória; o garimpo de ouro e diamantes; a caça e a pesca predatória; a construção de rodovias e hidroelétricas sem qualquer responsabilidade e consciência ecológica e o turismo irresponsável.
 Dentre as consequências da agropecuária predatória, podemos citar o desmatamento de extensas áreas do planalto e as queimadas. Essas ações são realizadas para a implantação das lavouras de soja, de arroz, e das pastagens. As formas de manejo das lavouras, por exemplo, resultaram, dentre outros fatores, na erosão de solos e no aumento importante da carga de partículas sedimentáveis dos vários rios existentes nessa região, agravando também o problema da contaminação desses rios com fertilizantes e biocidas.
 O garimpo, por sua vez, foi o responsável pelo assoreamento e contaminação dos rios e córregos, com mercúrio, comprometendo com isso a produtividade biológica. Quanto ao processo de crescimento populacional, enquanto as cidades pantaneiras não apresentaram um significativo número de crescimento, as cidades do planalto, apresentaram um acelerado padrão do crescimento urbano. Esse crescimento populacional é apontado como uma das causas dos impactos ambientais devido à falta de um planejamento para uma infraestrutura adequada. Assim, com o crescimento acelerado de algumas cidades, surgem problemas causados por esgotos domésticos ou pelas indústrias que poluem os cursos d’água da bacia hidrográfica. A urbanização e a industrialização causaram grandes impactos ambientais no Pantanal, podemos citar, por exemplo, a construção de hidrovias (Paraguai-Paraná), aeroportos, e rodovias.
 O turismo também é uma atividade econômica apontado como um dos mais importantes fatores dos danos e impactos ambientais, como por exemplo, a necessidade de construção de estradas. No pantanal o ecoturismo mal planejado, - aquele que apenas busca lucros, sem responsabilidade social ou consciência ecológica -, participa como um fator de impacto ambiental de extrema importante.




Cerrado




Esse ecossistema é considerado o segundo mais extenso do território brasileiro (o ecossistema amazônico é o primeiro). Ele ocupa as regiões dos estados do Nordeste, do Centro-Oeste e do Sudeste. As áreas periféricas do Cerrado ou ecótonos são transições com os biomas Mata Atlântica, Amazônia e a Caatinga.
 O ecossistema do Cerrado originalmente ocupava aproximadamente 25% do território brasileiro.
 A formação vegetal desse ecossistema está associada ao clima tropical, com períodos - de três a sete meses – com baixa ou nenhuma ocorrência pluviométrica. A consequência desse comportamento climático é o aparecimento de uma vegetação adaptada para sobreviver a essas condições. A formação vegetal desse ecossistema apresenta no estrato superior, árvores de pequeno porte com forma retorcida e arbustos, que no período seco, perdem suas folhas para evitar a evaporação; já no estrato inferior há uma vegetação rasteira e rala composta por gramíneas. Quanto aos tipos de relevo desse ecossistema encontram-se depressões, planaltos e chapadas sedimentares (Chapada dos Guimarães - Mato Grosso).

Principais impactos ambientais

 Podemos apontar como responsáveis pelos impactos causados pela intervenção humana no Cerrado, a expansão agropecuária, a agricultura extensiva da soja, do arroz e do trigo, a mineração depredatória (garimpos), construção de rodovias e o surgimento de cidades - Brasília e Goiânia. Devido a uma urbanização mal planejada e sem uma infraestrutura adequada, essas cidades se tornam importantes para a contribuição no processo de depredação ambiental e redução desse ecossistema, que atualmente encontra-se fragmentado em pequenas manchas distribuídas nos estados brasileiros onde são encontrados.
Impactos ambientais causados pelo deslocamento da fronteira agrícola, desmatamentos, queimadas, utilização de fertilizantes químicos e agrotóxicos, resultaram em assoreamento, voçorocas e envenenamento dos ecossistemas, comprometendo uma das principais reservas de água doce do planeta.



Campos Sulinos





Esse ecossistema é também denominado como “pampa”, expressão de origem indígena para “região plana”.
   
Esta denominação, no entanto, corresponde somente a um dos tipos de campo, encontrado no extremo sul do território brasileiro no Rio Grande do Sul. Nas áreas de transição estão os campos do alto da serra, onde há o predomínio de araucárias e os campos com a fisionomia semelhantes a savana. Quanto à formação vegetal ela está associada ao clima subtropical, com estações do ano bem definidas. Há o predomínio de vegetação herbácea (gramíneas). São raras a ocorrências de árvores e arbustos, que aparecem isoladas. Devido a essa característica as árvores da vegetação campestre mostram aparente uniformidade, apresentando nos topos mais planos uma espécie de tapete herbáceo baixo e ralo. Pobre em espécies, torna-se mais densa e rica nas encostas. A fauna desse ecossistema apresenta pouca variedade, ocorrendo à presença de pequenos roedores.
   
Principais impactos ambientais
Os principais impactos ambientais desse ecossistema estão diretamente ligados à agropecuária, as queimadas e a desertificação. As atividades econômicas desenvolvidas nessa área como as culturas de arroz, milho, trigo e soja, às vezes associadas à criação de gado bovino e ovino, contribuem para a gradativa diminuição da fertilidade dos solos. Demonstrando que as técnicas de manejo adotadas são inadequadas as condições desses campos. Outro resultado impactante dessas condições é a ocorrência da erosão, da compactação e da perda de matéria orgânica.




Costeiros ou litorâneos



A costa litorânea do território brasileiro possui aproximadamente 8 mil quilômetros. Os ecossistemas que aparecem nessa área possuem duas formações vegetais: os manguezais e a vegetação das dunas e praias. Nas zonas de transição entre o rio e o mar encontram-se os estuários, área importante para a reprodução das espécies de peixes, crustáceos, dentre outros.
   
 Manguezais



Esse ecossistema apresenta características interessantes, por exemplo, não apresentam uma vegetação variada, mas nele encontra-se uma grande quantidade de matéria orgânica, o que favorece a presença de peixes, crustáceos e aves.
Devido a sua localização – ponto de encontro entre águas de rios e do mar, o solo é salino e possui vegetais higrófilos e halófilos. A vegetação típica do mangue é denominada pneumatóforo e apresentam raízes aéreas, pois dessa forma absorvem o ar atmosférico.
 Os mangues são classificados a partir das características das espécies vegetais predominantes nele, que são: o mangue-vermelho (Rizophora mangue); o mangue-preto (Aricenia schaueriana); e o mangue-branco (La-guncularia rarenosa).
   
 Vegetação de dunas e praias: restinga



A vegetação encontrada nesse ecossistema é do tipo herbácea (capim-da praia, salsa da praia, e capim-da-areia), e arbustivas – árvores encontra-das espaçadas de baixo porte. Os areais costeiros são ecossistemas de transição entre o ambiente marinho e o terrestre, funcionam como uma barreira natural ou ecológica contra a influência do mar sobre os ecossistemas do interior do continente. São importantes para a preservação da salinidade e da qualidade das águas, fundamentais para a vida e consequentemente o equilíbrio desses ecossistemas.
 Os costões rochosos são outras ocorrências características dos ecossistemas costeiros brasileiro. Eles são afloramentos de rochas localizados na linha do mar, estando sujeitos à ação das marés, das correntes marinhas e dos ventos e por esse motivo apresentam diferentes configurações.
 Esses costões rochosos são considerados uma extensão do ambiente marinho, pois a maioria dos organismos que ali habitam, estão mais relacionados ao ambiente marítimo do que o ambiente terrestre. Nos ecossistemas costões rochosos, encontra-se uma complexa e rica comunidade biológica. Seu substrato rígido permite a fixação de larvas de diferentes espécies de invertebrados.
   
 Principais impactos ambientais
Os ecossistemas costeiros estão altamente devastados, principalmente pelas intervenções das atividades humanas.
 Para se ter uma ideia do tamanho do impacto causado pelas ações humanas, imagine que metade da população brasileira – aproximadamente 70 milhões de pessoas - está fixada em uma faixa aproximada a duzentos quilômetros do mar, em locais em que muitas vezes, não existe uma infraestrutura urbana adequada. Devido a essa situação há uma carência de serviços urbanos básicos – esgoto, saneamento, etc., responsáveis pela contaminação desse ecossistema brasileiro.
 Além das questões da infraestrutura urbana há também fatores gerados pelas grandes cidades litorâneas, que possuem complexos industriais que atuam nas áreas petroquímicas, químicas e de celulose, que sem dúvida são responsáveis pelo grande impacto causado no meio ambiente que cerca essas regiões. Como podemos observar a zona costeira apresenta situações que necessitam de medidas urgentes de ações preventivas e corretivas, que exigem um planejamento, gestão responsável e consciência ecológica na exploração do seu potencial econômico, pois somente desse modo é possível atingir os padrões de sustentabilidade para estes ecossistemas.