Hormônios Vegetais

Já sabemos que as plantas não são objetos estáticos. São seres vivos bem organizados que processam matéria e energia em seu ambiente. As necessidades vitais de uma planta para crescer é a luz a partir do sol, o dióxido de carbono a partir do ar e água e minerais a partir do solo.

Os fatores externos que influenciam o crescimento das plantas são a luz, a temperatura, o fotoperíodo e a gravidade. Os fatores internos que mais influenciam o crescimento das plantas são conhecidos como reguladores de crescimento, ou comumente conhecidos como fitormônios.

Fitormônios são substâncias orgânicas, de ocorrência natural nas plantas, que em baixa concentração promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos, segundo RAVEN et al. (2007). As características gerais dos fitormônios são: biossíntese em um tecido e transporte para outro tecido; atuam dentro do mesmo tecido onde são produzidos e são ativos em quantidades muito pequenas.

Até o momento, são conhecidos cinco tipos de fitormônios: Auxinas (AIA), Giberelinas (GB), Citocininas (CK), Ácido Abscísico (ABA) e o Etileno (C₂H₄).

A auxina foi o primeiro fitormônio descoberto. Em 1881, Charles Darwin, em observações sobre a inclinação ou encurvamento de coleóptilos de alpiste em direção à luz (experimentos fototrópicos), concluiu que um estímulo para o crescimento era produzido no ápice do coleóptilo, sendo transmitido para a zona de crescimento. Quando o ápice era removido ou coberto, não havia curvatura. Veja na figura 1.

Em 1926, o pesquisador Frits W. Went isolou uma substância ativa na promoção do crescimento, na qual denominou de Auxina (do grego auxein = crescer ou alongar).

 

Figura 1 – Experimento de coleóptilos de alpiste de Darwin. Fonte: MERCIER (2004), p. 218.

A primeira auxina natural isolada foi o ácido indol-3-acético (AIA), a mais importante e abundante que ocorre nas plantas (figura 2).

Figura 2 – Estrutura química do ácido indol-3-acético (AIA). Fonte: MERCIER (2004), p. 219.

Alguns experimentos demonstraram que o aminoácido triptofano é o precursor da síntese do AIA, através de várias rotas de conversão. A sua biossíntese está intimamente ligada a locais de rápida divisão celular, como no meristema apical caulinar, folhas jovens, frutos em desenvolvimento e em sementes.

As auxinas são transportadas polarmente, isto é, unidirecional, ocorrendo do ápice para a base, célula a célula. O transporte também pode ser feito através do floema.

O transporte polar das auxinas pode ser explicado pela Hipótese Quimiosmótica. De acordo com esta hipótese, a entrada e saída de AIA das células se dão por processos passivos (sem gasto de energia), dependentes de um gradiente eletroquímico favorável entre o apoplasto e o citoplasma da célula. Com técnicas recentes de biologia molecular foram descobertos transportadores de AIA (bombas de prótons – ATPases) na membrana plasmática. Esses transportadores previnem o acúmulo de íons H⁺ no citoplasma.

A sensibilidade das células à auxina varia nas diferentes partes da planta. O caule é pouco sensível à auxina, isto é, necessita de grande quantidade de auxina suficiente para induzir crescimento do caule. A raiz, por sua vez, é extremamente sensível à auxina, necessitando de pequenas doses.

Principais efeitos fisiológicos da auxina são divisão, expansão, crescimento e diferenciação celular. A Hipótese do Crescimento Ácido, proposta em 1970, postula que o alongamento da parede celular é devido a uma acidificação da parede celular. Essa acidificação é feita devido o estímulo do AIA às bombas de prótons em um compartimento da parede celular. Após a acidificação, ocorre ativação de enzimas causadoras do afrouxamento da parede celular, o que possibilitaria expansão celular no interior da célula.

Um outro efeito fisiológico da auxina é a dominância apical. A gema apical exerce um efeito inibidor sobre o desenvolvimento das gemas laterais. Com aeliminação do ápice de um caule, as gemas laterais passam a ser desenvolver, produzindo ramos. É o princípio da antiga técnica de jardinagem chamada poda.

O crescimento dos frutos é estimulado pela auxina liberada pelas sementes em formação, sendo considerado um outro importante efeito fisiológico das auxinas.

A Giberelina e a Citocinina.

Alguns agricultores japoneses, na década de 20, perceberam que uma doença causava o crescimento anormal de algumas plantas de arroz, prejudicando a produção de sementes. Essa doença ficou conhecida com a doença das plantinhas loucas. Os fitopatalogistas detectaram que o crescimento anormal das plantas de arroz era provocado por uma substância liberada pelo fungo Gibberella fujikuroi, que produzia plantas anormais e com coloração pálida. Essa substância foi isolada e denominada Giberelina (GB).

Na década de 30 os pesquisadores japoneses elucidaram a estrutura química, denominando-a de ácido giberélico. De acordo com Peres & Kerbauy (2004), até hoje, já foram identificadas mais de 100 giberelinas, de diferentes formas, onde o ácido giberélico é o principal componente. A característica comum das giberelinas é o fato de que são derivadas da estrutura do anel ent-kaurênico, tendo como precursor o ácido mevalônico.

A biossíntese das giberelinas é feita em tecidos jovens do sistema caulinar e em sementes em desenvolvimento. O transporte das giberelinas, em plântulas, é feito através do floema e através do xilema quando é transportado a partir das raízes.

Os principais efeitos fisiológicos provocados pelas giberelinas são o alongamento do sistema caulinar e divisão celular em células jovens. A giberelina é usada para aumentar o tamanho de algumas plantas que não se desenvolvem normalmente, sendo chamadas de plantas-anãs. O efeito da giberelina nessas plantas é o alongamento dos entrenós, aumentando a altura das plantas.

A indução da germinação de sementes é um outro importante efeito fisiológico. Algumas sementes necessitam de um pré-tratamento para poder germinar (seja exposição das sementes à luz ou ao frio). A aplicação de giberelinas substitui esses pré-tratamentos, interrompendo a dormência, promovendo o crescimento do embrião e a posterior emergência da plântula.

Plantas em rosetas (folhas se desenvolvem sem alongamento dos entrenós), como por exemplo, as bromélias necessitam de indução pela exposição a dias longos ou ao frio, para poderem florescer. A aplicação de giberelinas substitui a exposição das plantas em rosetas a dias longos ou ao frio, sendo o estímulo à floração, outro efeito fisiológico.

Veremos agora outro fitormônio. Em 1941 o pesquisador Johannes van Oberbeek estudando endorperma líquido de coco (Cocos nucifera), observou que nesse endorperma havia um acelerador de desenvolvimento, que promovia divisão celular. Em 1955, os pesquisadores Carlos Miller e Folke Shoog isolaram acinetina da água de coco (MILLER et al. 1955). Essa cinetina tem atuação sobre o processo de citocinese, ou seja, a divisão do citoplasma celular após a divisão do núcleo. SHOOG et al. (1965) propuseram o termo Citocinina para todos os compostos com atividade biológica capazes de promover citocinese em células vegetais.

A primeira citocinina natural foi isolada 20 anos mais tarde, em extrato de milho verde (Zea mays), sendo chamada de zeatina. Todas as citocininas naturais são derivadas da adenina.

Sendo derivadas das adeninas, a biossíntese da citocinina é feita primariamente no ápice radicular, mas também pode ocorrer em ápices caulinares. O transporte da citocinina é realizado da raiz para a parte aérea através do xilema, mas também foram encontradas citocininas no floema, durante a translocação de assimilados de folhas senescentes (órgãos-fontes) para partes jovens (órgãos-drenos).

Os principais efeitos fisiológicos das citocininas são divisão celular, promoção de formação de sistemas caulinares e atraso na senescência foliar. De maneira experimental, quando uma folha senescente de tabaco foi tratada com uma solução de citocinina em áreas limitadas, observou-se uma inibição localizada no local da folha tratada. Podemos visualizar esse experimento na figura abaixo, observando duas áreas que se mantiveram verdes, enquanto a área restante da folha, continuava senescente (figura 1).

Figura 1 – Efeitos fisiológicos das citocininas em folhas. Fonte: PERES & KERBAUY (2004), p. 266.

Um pouco sobre o Ácido Abscísico.

O ácido abscísico (ABA) é um fitormônio que regula vários processos no ciclo de vida das plantas. Por isso, vamos dar uma atenção especial a ele. Mas como foi a descoberta desse fitormônio?

Na década de 40, já se conhecia algum efeito dos extratos vegetais na promoção da dormência em gemas e em sementes. Em 1949, o pesquisador Wareing e colaboradores, ao estudar gemas dormentes de batata, perceberam uma grande quantidade de um inibidor de crescimento. Os autores denominaram essa substância de dormina. Algum tempo depois Addicott, em 1960, descobriu, em folhas e frutos de algodão, uma substância capaz de acelerar a abscisão e a chamou de abscisina.

Esses pesquisadores tomaram conhecimento das substâncias dormina e abscisina e constataram que abscisina e dormina eram quimicamente idênticas, porém com efeitos diferentes. Na 6ª Conferência Internacional de Substâncias de Crescimento Vegetal, em 1967, estabeleceu-se o nome de Ácido Abscísico com sigla de abreviação ABA. Veja a estrutura química desse fitormônio na figura 1.

 

Figura 1 – Estrutura química do ácido abscísico (ABA). Fonte: RAVEN et al. (1998), p. 518.

O ácido abscísico está presente em todas as plantas vasculares, ocorrendo também em alguns musgos, algas verdes e fungos. Segundo Stacciarini-Seraphin (2004), esse fitormônio foi identificado em alguns mamíferos, tendo sido atribuído à alimentação dos animais e não à síntese nesses organismos.

O precursor do ácido abscísico é o ácido mevalônico. Esse fitormônio é biossintetizado em folhas maduras, em resposta ao estresse hídrico e emsementes. Pode ser transportado pelo floema, xilema e também através das células parenquimáticas.

Proteção ao estresse hídrico é um dos principais efeitos fisiológicos do ABA nas plantas. Algumas raízes são capazes de perceber a redução na disponibilidade de água no solo. As células radiculares fazem o envio de sinais químicos (positivo ou negativo), através de moléculas sinalizadoras que vão atuar sobre o mecanismo estomático, regulando as trocas gasosas.

O desenvolvimento das sementes é dependente do ABA. Sabe-se que a quantidade de ABA aumenta na fase inicial do desenvolvimento das sementes. Este aumento estimula a produção de proteínas de reservas na semente. Além disso, o ABA é o responsável por inibir a germinação prematura das sementes. A quebra de dormência em muitas sementes é atribuída ao declínio do nível do ABA.

As folhas das plantas são órgãos capazes de perceber os estímulos ambientais. Caso esse sinal seja negativo, ocorre sinalização química que desencadeia a síntese do ABA que é imediatamente transportado para as gemas, onde provoca a dormência, isto é, provoca parada no desenvolvimento dessas gemas. Por tanto, um outro efeito fisiológico do ABA é a dormência de gemas.

Até o momento, não se sabe porque as plantas envelhecem, ou seja, senescem. Embora essa condição de envelhecimento não esteja bem elucidada cientificamente, sabe-se que a senescência é um balanço entre substâncias promotoras e inibitórias que provocam envelhecimento nos tecidos, sendo variáveis. Além disso, ferimentos causados por herbivoria ou injúria mecânica desencadeiam a síntese de ABA que auxiliará no processo de cicatrização.

Vamos conhecer agora o último dos fitormônios, o Etileno.

O etileno é um gás que representa uma das moléculas orgânicas mais simples com atividade biológica. O pesquisador Girardin, em 1864, verificou que algumas plantas expostas ao gás de iluminação pública senesciam e perdiam as folhas. Após alguns anos, Girardin identificou o etileno com um dos componentes do gás da iluminação pública.

Em 1893, na Ilha de Açores, foi observado que plantas de abacaxi cultivadas em casa de vegetação floresciam após serem expostas à fumaça da queima da serragem de madeira. Após 40 anos, em Porto Rico, os agricultores passaram a induzir a floração de plantas de abacaxi com fumaça por 12 horas. A fumaça ajuda a iniciar e sincronizar a floração destas plantas.

A primeira indicação de que o etileno era um produto natural dos tecidos vegetais foi registrada em 1910, pelo pesquisador Cousin. O autor dizia que o amadurecimento prematuro de bananas poderia ser evitado se essas frutas não fossem armazenadas com laranjas. Entre os anos de 1917 e 1913 foram realizados vários experimentos sobre o efeito do etileno no amadurecimento de frutos.

O etileno pode ser produzido por vários organismos, desde bactérias, fungos, algas, musgos e até plantas vasculares, como as samambaias, gimnospermas e angiospermas.

O etileno pode ser produzido por todas as partes das plantas superiores. Os tecidos meristemáticos e nodais geralmente apresentam produção elevada do gás, sendo observada sua produção também durante a abscisão de folhas, senescência de flores e durante o amadurecimento de frutos. Por ser um gás,move-se por difusão do seu local de síntese.

Um dos principais efeitos fisiológicos do etileno é o amadurecimento de frutos, como já vimos no início da aula. Os frutos carnosos são divididos em dois grandes grupos distintos: Frutos climatérios e Frutos não-climatérios.

Os Frutos climatérios têm elevada taxa de respiração e produção de altos teores de etileno durante o amadurecimento dos frutos. São exemplos de frutos climatérios: maçã, banana, tomate, figo, abacate, pêssego, ameixa e manga. Já os Frutos não-climatérios são aqueles que possuem baixas taxas respiratórias e produção de baixos teores de etileno. Exemplos de frutos não-climatérios são: laranja, limão, morango, cereja, abacaxi e uva.

Durante o amadurecimento dos frutos, ocorre alteração da cor, amolecimento das paredes celulares, que se tornam mais hidratadas, além de causar alterações no sabor, sendo atribuídas ao aumento de compostos voláteis específicos e alterações nas relações entre ácidos e açúcares.

Outro efeito fisiológico importante provocado pelo etileno é a abscisão das folhas e frutos. A abscisão ocorre na camada ou zona de abscisão, que é um conjunto de células diferenciadas morfo e fisiologicamente. As células mais externas da zona de abscisão continuam a crescer; quando esse processo se encerra, elas são suberificadas e morrem, contribuindo para a formação de uma camada de proteção externa e, a folha cai. Veja como esse processo ocorre na figura 1.

 

Figura1 – processo de abscisão foliar. Fonte: COLLI (2004), p. 328.

A senescência não deve ser interpretada como um processo de deterioração, mas um evento regulado geneticamente, envolvendo processos de degradação e desativação de funções e síntese de enzimas hidrolíticas. Outro efeito fisiológico provocado pelo etileno é a senescência das folhas e flores. Abaixo, na figura 2, podemos observar os tipos principais de senescência de plantas superiores, com a morte da planta inteira, sendo representada na primeira planta até a senescência das flores, visualizada na última planta.

Figura 2 – Senescência de folhas e flores. Fonte: COLLI (2004), p. 322, modificado.

Outros reguladores do crescimento

As plantas produzem uma série de compostos orgânicos envolvidos o controle do desenvolvimento. Além dos fitormônios clássicos, bastante estudados nos últimos 50 anos, recentemente foi verificado experimentalmente que alguns outros compostos podem afetar as plantas. São eles: brassinosteróide (Br),poliaminas (PAs), ácido jasmônico (AJ) e ácido salicílico (AS).

Os Brassinosteróides foram isolados de extratos de pólen de Brassica napus na década de 60. O primeiro esteroide regulador das plantas foi isolado em 1979 e foi chamado de brassinolídeo. Hoje, são conhecidos mais de 60 brassinosteroides.

Segundo COLLI (2004), os Brs são derivados do esteroide vegetal campesterol. O principal efeito dos Brs é o alongamento do caule, inibição do crescimento radicular, crescimento do tubo polínico, desenrolamento das folhas de espécie da Família Poaceae, ativação da bomba de prótons ereorganização das microfibrilas de celulose.

As Poliaminas (PAs) são encontradas tanto em plantas como em animais. A biossíntese das PAs é promovida pela presença das auxinas, citocininas e giberelinas. As PAs podem ser encontradas em vacúolos, mitocôndrias, cloroplastos e associadas às paredes celulares.

As principais funções das PAs são a divisão e alongamento celular, iniciação floral e formação de flores normais, maturação de frutos e de grãos de pólen, formação adventícia de ramos e raízes e ainda são ativas na diferenciação vascular.

O Ácido Jasmônico (AJ) foi identificado inicialmente em plantas de Jasminum e Rosmarinus, mas sabe-se que esse ácido distribui-se por todo o reino vegetal.

Assim como o ABA, o AJ é inibidor de crescimento e da germinação de sementes, além de promover a senescência. A aplicação de AJ inibe o crescimento de raízes e caules pelo bloqueio na incorporação de glicose nos polissacarídeos das paredes celulares. Ainda, a aplicação de AJ compromete a fotossíntese por reduzir a expressão de genes situados no núcleo e nos cloroplastos e causar degradação de clorofilas das folhas.

Segundo Colli (2004), alguns outros autores sugerem que o AJ esteja envolvido na expressão de genes de defesa e de sinalização das respostas aos estresses, tais como, herbivoria, dessecação, dano mecânico ou osmótico.

O Ácido Salicílico (AS) é um composto fenólico contendo um anel aromático ligado a um grupo hidroxil ou ao seu derivado funcional. Foi primeiramente descoberto na casca de Salix, sendo encontrado principalmente nas folhas e nas flores de praticamente todas as plantas.

O AS é biossintetizado através da via do fenilpropanoide. A aplicação do AS pode causar inibição do crescimento da planta por interferir na absorção das raízes, reduzir a transpiração e causar abscisão das folhas.

Além disso, pode alterar o transporte de íons, despolarizando rapidamente as membranas celulares. Interfere negativamente na germinação de sementes, inibindo-a. Minimiza a absorção de água e íons pelas raízes e causa alteração no potencial eletroquímico.