Absorção
de Nutrientes Inorgânicos
Aristóteles, no ano 350 a.C., criou a
Teoria Humística, que dizia que as plantas
se alimentavam do húmus e
após a morte, retornavam ao
húmus.
Em 1962, o
holandês van Helmont já possuía a ideia que as plantas absorvem água e sintetizam
substâncias a partir dela. Mas não levou em consideração o local onde a
planta estava fixada.
O inglês Woodward, em 1766, foi o
primeiro pesquisador a encontrar uma evidência experimental que a terra era o constituinte principal
das plantas.
Cerca de 30
décadas depois, o pesquisador alemão Ingenhousz (1796) demonstrou ter noção da essencialidade de
nutrientes e, que sem eles,
as plantas não conseguiriam sobreviver.
Em 1804, o
pesquisador suíço Saussure demonstrou que as plantas fixavam o
carbono a partir do gás carbônico, que o aumento da matéria seca das plantas
era devido ao Carbono, Hidrogênio e Oxigênio absorvidos e que, o solo era o fornecedor de minerais
indispensáveis à vida da planta.
O alemão von Liebig (1840) compilou as informações sobre a
importância dos minerais para
as plantas e escreveu sobre “A química agrícola e sua aplicação na agricultura
e fisiologia”, de acordo com FURLANI (2004).
von Liebig em
conjunto com o pesquisador Sprengel, divulgaram a Lei do mínimo de Sprengel-Liebig (PLOEG et al.
1999): a produção da planta é
limitada quando pelo menos um dos elementos necessários está disponível em
quantidade inferior à requerida pela planta.
O solo é considerado como o principal fornecedor de nutrientes para as plantas. O material nutritivo no solo pode estar 98% ligado a serapilheira, ao material inorgânico
e mineralizados. Pode estar solubilizado (0,2%), na solução do solo e também
pode estar adsorvido (2%) nos coloides do solo.
As raízes no solo retiram (ou seja, absorvem) os nutrientes minerais que necessitam. Os mecanismos responsáveis pelo
movimento de íons do solo
para as raízes são três:
1) Fluxo de massa: o elemento é carregado do local de
maior potencial hídrico para o de menor, próximo da raiz.
2) Difusão: movimento ao acaso de partículas, da
maior para a menor concentração.
3) Interceptação celular: o contato se dá quando a raiz cresce e
encontra o elemento.
Na figura 1,
podemos observar esses mecanismos de movimentação dos íons do solo para as
raízes.
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Figura 1 – esquema da morfologia interna de uma raiz hipotética. Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005, data de acesso 26/06/2006. |
Podemos verificar também, na figura acima, que o caminho dos íons do meio exterior (solo) para o
meio interno das raízes, pode
ser feito tanto apoplasto,como simplasto.
O caminho apoplasto é feito entre as células vegetais, ou
seja, caminho extracelular. Íons, ácidos orgânicos, aminoácidos e açúcares se
movimentam entre as células, representa um processo
não-metabólico, passivo (sem gasto de energia – ATP) e dirigido por difusão ou fluxo de
massa.
Já o caminho simplasto é feito através da membrana
plasmática, por meio de
plasmodesmas. É um processo que ocasiona um gasto de energia para transportar cátions e ânions
entre as membranas celulares.
A velocidade de absorção de
nutrientes pelas raízes diminui com a distância do nutriente. Por esse motivo, a
plantas necessita que suas raízes cresçam continuamente durante toda sua vida.
Esse crescimento radicular é controlado geneticamente. Alguns fatores, tais como,
estímulo hormonal, disponibilidade de fotoassimilados e condições do solo
(textura, estrutura, umidade, pH e nutrientes) podem interferir no crescimento
das raízes.
De acordo com
Furlani (2004), as plantas terrestres têm absorção restrita de nutrientes pelas
folhas. Isso se deve ao fato das plantas possuírem paredes externas de células
da epiderme, uma camada de cutícula (para aumentar a proteção). Além dessas
camadas, muitas plantas ainda possuem uma camada extra de cera, para evitar a
perda d’água. O favorecimento da entrada de íons se dá pelos tricomas, pelos ectodesmas (protuberâncias da epiderme) e pelos estômatos. As folhas novas e
recém-maduras conseguem absorver maiores quantidades de nutrientes, pois têm
intensa atividade metabólica, cutículas mais finas e maior velocidade de
absorção.
Embora as
plantas absorvam nutrientes pelas folhas, esta absorção é lenta (entrada restrita de nutrientes devido
aos poros e estômatos das epidermes das folhas).
Transporte
de Nutrientes Inorgânicos
O xilema transporta, em menor proporção, os
nutrientes absorvidos do solo. Esse transporte, conforme Furlani (2004),
pode possuir dois componentes: um metabólico e outro
não-metabólico. Através da via metabólica, os nutrientes absorvidos pela
raiz são imediatamente incorporados a substâncias orgânicas (açúcares ou
ácidos) e transportados. A maioria dos nutrientes é transportada para a parte
aérea via xilema na forma iônica (inorgânica ou não metabólico).
A redistribuição ou remobilização de nutrientes ocorre via floema, iniciando-se
nos vacúolos dos tecidos de reserva para os meristemas apicais em crescimento,
juntamente com os fotoassimilados da fotossíntese. Quando há falta de nutriente
na folha, inicia-se a redistribuição do nutriente em questão no sentido das
folhas mais velhas para as folhas mais novas.
Essa
redistribuição faz com que alguns nutrientes sejam mais móveis que outros, isto
é, alguns nutrientes são transportados mais rapidamente que outros. É sabido
que a mobilidade dos nutrientes varia com a espécie.
Chamamos de Nutrientes móveis aqueles cujo sintoma de deficiência
aparece na folha velha (é transportado mais rapidamente das folhas mais velhas
para as mais novas). Nutrientes
com mobilidade restrita são
aqueles cujo sintoma de deficiência se dá na folha nova (pois demoram mais para
serem transportados). Veja na tabela abaixo a mobilidade de alguns nutrientes
selecionados.
O transporte de nutrientes
através das membranas vai depender ainda do tamanho e polaridade do nutriente.
Substâncias
apolares ou pequenas passam livremente pela membrana celular, como é o caso do oxigênio, gás carbônico e
água.
Moléculas
polares,
como os açúcares, aminoácidos e íons, o transporte é feito por proteínas
transportadoras denominadas canais, carreadores e bombas.
Os canais fazem o transporte
passivo, isto é, não gastam ATP para transportar íons e água pela abertura
de um poro. Nesse tipo de transporte, o canal é
específico, bem como o tamanho do poro e o conteúdo interior. A região do
canal que determina a especificidade é chamada de filtro de seletividade. Esse
filtro de seletividade dos canais é regulado
pelos aminoácidos básicos (lisina,
arginina e histidina, que têm carga positiva). A presença de cargas nos
aminoácidos confere repulsão, abrindo o canal, como podemos ver na figura
1.
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Figura 1 – Transporte de substâncias. Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005, data de acesso 26/06/2006. |
Os
carreadores fazem o transporte ativo e passivo. A ligação do
nutriente com o soluto causa uma mudança conformacional na
proteína (carreador) que está na membrana celular. Essa
nova conformação da proteína expõe a substância no outro lado da membrana. O
transporte pelos carreadores se completa quando a substância se solta do sítio
de ligação com o carreador. A taxa de transporte por um carreador é mais lenta
que um canal. Veja como ocorre esse transporte no esquema 1.
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Esquema 1 – Transporte por carreadores. Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005, data de acesso 26/06/2006. |
As bombas fazem o transporte
ativo, ou seja, com gasto de energia. As proteínas que gastam ATP para
transportar os nutrientes podem ser chamadas também de ATPases. As plantas
possuem dois tipos de bombas:
1) cálcio: retira Ca2+ do citoplasma celular, o transporta no
apoplasto celular e um carreador de cálcio o joga no vacúolo.
2) prótons: gastam ATP para jogar
prótons fora da célula (bomba da plasmalema) ou dentro do vacúolo (bomba do
tonoplasto).
A direção do fluxo dos nutrientes pode ser simporte, isto é, o íon e o
próton são transportados no mesmo sentido. Já na direção antiporte, o íon e o próton são
transportados em sentido contrário.
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