Fotossíntese

Fase Fotoquímica da fotossíntese

Primeiramente, a luz solar é capturada pelas clorofilas e convertida em energia química, por uma série de passos chamados de reações de luz ou reações luminosas ou ainda fase clara ou fotoquímica. O objetivo dessa fase é a transformação da energia luminosa em ATP e NADPH. Essas reações ocorrem nas membranas internas do cloroplasto (tilacoides).

Nessas reações fotoquímicas, agem simultaneamente dois Fotossistemas, o I e o II. Os Fotossistemas são organizações das clorofilas e outros pigmentos dentro das tilacoides dos cloroplastos. Embora todos os pigmentos sejam capazes de absorver a energia luminosa, somente um par de clorofilas absorve luz e está localizada em um centro de reação, que é onde ocorre a reação fotoquímica. As outras moléculas de pigmentos são denominadas pigmentos antena e vão atuar como uma rede de antenas para a captação de luz e estão localizadas no complexo antena.

No Fotossistema I (FSI) as moléculas de clorofila dos centros de reação têm pico de absorção em 700 nm. Também pode ser chamado de P700 (P de pigmento; 700 = absorção em nanômetros). No Fotossistema II (FSII) as moléculas de clorofila dos centros de reação têm pico de absorção em 680 nm. Também pode ser chamado de P680 (P= pigmento; 680= absorção em nanômetros).

A conexão entre os dois fotossistemas se dá pelo Complexo Citocromo b6f e pelos carreadores móveis de elétrons que são capturados: plastoquinona (PQ)e feofitina (Feo) no interior da matriz fluida do FSII; a plastocianina (PC) no interior das tilacóides do FSI e a ferrodoxina (Fd) localizada no estroma dos cloroplastos (figura 1).

 

Figura 1 - Organização do FSI, FSII, Citocromo b6f e Carreadores Móveis. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 130, modificado.

Já vimos até agora que os pigmentos capturam a energia luminosa e transformam em elétrons (que são carregados pelos carreadores móveis) para formar ATP e NAPH. Ainda nesta Fase Fotoquímica da fotossíntese, ocorre a fotoxidação da água, isto é, a quebra das moléculas da água pela luz, no FSII. Como ganho, temos a formação e liberação de oxigênio.

Devido a fotoxidação da água, há um fluxo contínuo de elétrons da água para o outro Fotossistema, o FSI. Este fluxo unidirecional de elétrons da água chamadofluxo não-cíclico de elétrons e a produção de ATP que ocorre durante o fluxo não-cíclico é denominada fotofosforilação não cíclica.

O FSI pode transportar elétrons, independente do FSII, num processo conhecido como fluxo cíclico de elétrons. A produção de ATP acoplada a esse fluxo cíclico de elétrons é conhecida como fotofosforilação cíclica. Porém, não ocorre fotólise da água e liberação de O₂ e nenhum NADPH é formado.

A energia gerada pelo fluxo fotossintético de elétrons é utilizada pelo Complexo ATP sintase para a formação de ATP, a partir de ADP e P_i (fosfato inorgânico). O ATP sintetizado na fase fotoquímica sustenta a fixação do CO₂ (fase bioquímica) e várias vias metabólicas no interior dos cloroplastos.

Fase Bioquímica da Fotossíntese

A formação de moléculas orgânicas tem início com a reação de fixação do CO₂, por uma série de passos chamados de reações no escuro ou fixação de CO₂ou ainda fase escura ou bioquímica. Esse processo ocorre na matriz fluida do cloroplasto (estroma).

A reação de fixação do CO₂ é catalisada por uma enzima denominada Ribulose Bifosfato carboxilase/oxidade ou apenas Rubisco.

Segundo MANN (1999), a Rubisco é a enzima central para a fixação de carbono pelas plantas. MAJEROWICZ (2004), afirma que a Rubisco existe em quantidade elevada nos tecidos fotossintéticos das plantas, sendo provavelmente a proteína mais abundante na superfície do nosso planeta.

A fixação do CO₂ atmosférico desencadeia uma série de reações bioquímicas que vão gerar as macromoléculas (carboidratos, proteínas e lipídeos) que constituem o metabolismo primário das plantas.

A Rubisco é uma enzima bifuncional, isto é, apresenta simultaneamente duas funções. Ao reagir com o CO₂ promove a carboxilação do seu substrato, a pentoseribulose-1,5-bifosfato (RuBP). E ao reagir com O₂ promove a oxigenação da RuBP. A carboxilação resulta na formação de duas moléculas com 3 carbonos – o 3-fosfoglicerato. A oxigenação resulta na formação de uma molécula de 3-fosfoglicerato e uma de 2-fosfoglicolato. Tanto o CO₂ como o O₂ competem entre si pelo mesmo sítio ativo da rubisco, reagindo com o mesmo substrato da rubisco, o RuBP. Podemos observar a bifuncionalidade da rubisco na figura 1.

 

Figura 1 – Bifuncionalidade da enzima Rubisco. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 141.

Podemos encontrar três tipos de ciclos de fixação de Carbono (CO₂). Esses ciclos são conhecidos como C₃, C₄ e CAM e são encontrados em grupos específicos de plantas. Na aula de hoje vamos estudar um pouco sobre o ciclo C₃.

O Ciclo C₃ (ciclo de Calvin-Benson)

Segundo MAJEROWICZ (2004), partindo do composto formado pela carboxilação, o 3-fosfoglicerato, tem início um ciclo de reações bioquímicas que gera vários carboidratos e que, simultaneamente regenera o substrato da rubisco, o RuBP. Conhecemos esse Ciclo como C₃ ou Ciclo de Calvin-Benson. Clavin, Benson e sua equipe foram os cientistas que estabeleceram a rota que conduz à síntese de carboidratos a partir do CO₂.

O Ciclo C₃ pode ser dividido em três etapas: a carboxilativa, a redutiva e a regenerativa, como podemos visualizar no esquema 1.

 

 Esquema 1 – Ciclo de Calvin. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 144.

As plantas C₃ compreendem cerca de 85% das angiospermas, maioria das gimnospermas e pteridófitas, todas as briófitas e algas.

Segundo MAJEROWICZ (2004), o mecanismo concentrador de CO₂ das plantas C₄ baseia-se num ciclo de carboxilação e descarboxilação que se distribui entre dois tipos diferenciados de células fotossintéticas: as células da bainha do mesófilo e as células da bainha perivascular. A bioquímica da via C₄ é fortemente integrada a adaptações anatômicas especiais, conhecidas em seu conjunto como anatomia do tipo Kranz (termo alemão que significa coroa) e podemos visualizar no corte transversal de uma folha de milho, baixo.

 

Figura 1 – Corte transversal de uma folha de milho (Zea mays). Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 154.

O CO₂ pode ser concentrado nas células da bainha vascular reduzindo sua perda. As células do mesófilo conectam-se com as células da bainha vascular plasmodesmas, aumentando a eficiência entre essas duas células.

Nas plantas C₄, além da rubisco nas células da bainha Kranz, é encontrada nas células do mesófilo foliar a fosfoenolpirúvico carboxilase ou PEPcase, uma enzima com afinidade muito maior pelo CO₂ do que a rubisco. A PEP case realiza a carboxilação do seu substrato, o ácido fosfoenolpiruvato.

O Ciclo C₄ possui quatro etapas:

1. A PEPcase  catalisa a carboxilação do ácido fosfoenolpiruvato (seu substrato), tendo como produto imediato o ácido oxalacético (com 4 carbonos) nas células do mesófilo;

2. Transporte do ácido oxalacético para as células da bainha vascular;

3. Ocorre a descarboxilação do ácido oxalacético em malato ou aspartato, entra no Ciclo C₃, gerando CO₂ e uma molécula de 3 carbonos;

4. Transporte da molécula de 3-fosfoglicerato de volta às células do mesófilo e regeneração do substrato da PEPcase, o fosfoenolpiruvato.

Ciclo CAM

A terceira via, chamada de CAM (do inglês Crassulacean acid metabolism) é um mecanismo fotossintético concentrador de CO₂ selecionado em resposta à aridez de ambientes terrestres e à limitação na disponibilidade de CO₂ em ambientes aquáticos (KEELY, 1998).

Até o momento, a via CAM foi encontrada em 26 famílias de angiospermas, em 38 de pteridófitas aquáticas, em 2 espécies de pteridófitas terrestres e 1 família de gimnosperma (MAJEROWICZ, 2004). Provavelmente todas as espécies de Crassulaceae e Cactaceae possuem metabolismo CAM obrigatório. Nas outras famílias, são encontradas espécies C₃, CAM obrigatórias e facultativas.

As plantas CAM são caracterizadas pela fixação maciça de CO₂ no período noturno. O mecanismo CAM fundamenta-se num processo de carboxilação (noturna) seguido de uma etapa de descarboxilação (diurna), esta última responsável pelo suprimento de CO₂ para o ciclo C₃. As plantas CAM terrestres abrem os estômatos durante a noite e os mantêm fechados durante o dia, contrariamente ao que ocorre com a maioria das plantas terrestres (MAJEROWICZ, 2004).

A fixação noturna do CO₂ também é catalisada pela PEPcase. O CO₂ fixado é acumulado nos vacúolos na forma de malato. Durante o dia, os estômatos se fecham, mas o CO₂ para o Ciclo C₃ passa a ser fornecido pela descarboxilação do malato. À noite, o amido é hidrolisado para a geração da PEP, acumulando-se durante o dia como produto da fotossíntese e da descarboxilação do malato (esquema 1).

Esquema 1 – Fixação do CO₂ pelas plantas com metabolismo CAM. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 159.

Segundo MAJEROWICZ (2004), o mecanismo bioquímico de carboxilação das plantas C4 e CAM é o mesmo. Nas plantas C4, há uma separação espacial (anatômica) entre a carboxilação pela PEPcase e o Ciclo C3, processos que ocorrem simultaneamente. Já nas plantas CAM, a separação desses eventos é apenas temporal, ocorrendo na mesma célula fotossintética. A fixação do CO₂ atmosférico pela PEPcase se processa à noite, enquanto a fixação de CO₂pelo Ciclo C₃ ocorre durante o dia.

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Fotossíntese: um tema para o ensino de Ciências?

Significados de fotossíntese apropriados por alunos do ensino fundamental a partir de uma atividade investigativa mediada por multimodos de representação

Fatores que afetam a fotossíntese.

As plantas que habitam em um mesmo ambiente competem entre si, principalmente por água, luz e nutrientes minerais. Por isso precisam otimizar, melhorar o uso dos recursos disponíveis, muitas vezes limitados. Porém, o excesso de luz pode inibir a fotossíntese.

Chamamos esses processos de Fotoinibição e Fotoxidação. A Fotoinibição envolve danos aos centros de reação, especialmente ao Fotossistema II, quando eles são super excitados. Ocorre a perda da proteína que transfere elétrons entre o centro de reação P680 e a plastoquinona. Já, a Fotoxidação é um processo irreversível e envolve os pigmentos receptores de luz. Quando os pigmentos absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO₂ produzindo os radicais livres, como por exemplo, o superóxido (O₂^-), o qual pode destruir os pigmentos. A enzima superóxido dismutase (SOD) destrói radicais livres, mas é insuficiente se a exposição da à alta luminosidade é prolongada. Esses processos podem ocorrer em todas as plantas.

Os mecanismos fotossintéticos C₃, C₄ e CAM são associados a características fisiológicas que foram selecionadas ao longo do tempo e possibilitaram vantagens adaptativas das plantas em condições ambientais adversas, isto é, situações que não ocorrem sempre.

Vamos agora ver algumas características dessas plantas.

As plantas C₃ têm centro de origem nas zonas temperadas do planeta; são mais abundantes e dominantes em locais frios e em comunidades com auto-sombreamento (ex. florestas tropicais). Já, as plantas C₄ têm o centro de origem na zona tropical; são mais abundantes em locais quentes, secos e bem iluminados.

Devemos lembrar que a fotossíntese realizada pelas plantas depende do suprimento de CO₂ ao sítio ativo da rubisco; da síntese de NADPH e ATP (que é função das reações fotoquímicas e da disponibilidade de luz) e da carboxilação da RuBP (que depende das atividades carboxilase e oxigenase da rubisco).

A variação da concentração do CO₂ produz respostas fotossintéticas diferentes em plantas C₃ e C₄. Podemos ver na figura 1 a Variação da fotossíntese líquida, em função da concentração de CO₂ intrafoliar, em plantas C₃ e C₄.

 

Figura 1 – O gráfico mostra a variação da fotossíntese em função da disponibilidade de CO_2. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 169.

A Eficiência do Uso da Água (EUA) está relacionada ao funcionamento diferenciado dos estômatos. As plantas C₄ são capazes de realizar fotossíntese com baixa concentração intercelular de CO₂ com mínimo de perda de água. Já nas plantas C₃ a fotossíntese é limitada, isto é, a perda de água por transpiração tende a ser maior que nas plantas C₄. Com a abertura estomática no período noturno, as plantas CAM conseguem diminuir as perdas de água por transpiração. No geral, as plantas CAM e C₄ são mais adaptadas a ambientes que apresentam limitações na disponibilidade de água, controlando a abertura estomática.

A temperatura da folha também pode alterar a resposta fotossintética das plantas C₃ e C₄ (figura 2). Podemos observar na figura abaixo que as plantas C₄apresentam temperaturas ótimas para a fotossíntese mais elevadas que as C₃, por isso que plantas C₄ suportam temperaturas de até 45-50°C sem que ocorram danos à fotossíntese. Em temperaturas inferiores a 30ºC, a fotossíntese das plantas C₃ é superior ao das plantas C₄.

 

Figura 2 – O gráfico mostra a variação da fotossíntese em função da disponibilidade de CO_2. Fonte: Kerbauy, 2004, p. 170.

Respiração

A fotossíntese e a respiração são dois processos fundamentais para a vida no nosso planeta.

A respiração ocorre em todas as células vivas das plantas que possuem mitocôndrias, que processam e produzem compostos energéticos. Um composto de carbono é inicialmente quebrado no citoplasma celular e seus produtos de degradação penetram nas mitocôndrias, se transformam para produzir o ATP (adenosina trifosfato). Esse ATP é utilizado por todas as células nos processos de construção de moléculas.

O processo respiratório é normalmente dividido com base na localização intracelular. A primeira etapa é a Glicólise que ocorre no citossol; a segunda etapa é oCiclo de Krebs que ocorre na matriz mitocondral e, a terceira etapa é a Cadeia Respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais.

A Glicólise inicia-se com a fosforilação de uma molécula de glicose no citossol, que é parcialmente degradada em duas moléculas de piruvato. O objetivo dessa etapa é formar moléculas de ATP para gerar energia.

O Ciclo de Krebs (figura 1), o piruvato formado da glicólise, é importado pela mitocôndria que o metaboliza. Então, o piruvato se descarboxila (perde CO₂), gerando Acetil-CoA (acetil coenzima A). O acetil Co-A se une a uma molécula de oxalacetato, formando citrato. Ao passar pelo Ciclo de Krebs, dois carbonos são perdidos na forma de CO₂, regenerando o oxalacetato, fechando o ciclo.

O Ciclo de Krebs é importante por produzir energia e/ou compostos redutores para a cadeia de transporte de elétrons e também por produzir esqueletos de carbono para o metabolismo celular em geral (BUCKERIDGE et al. 2004).

 

Figura 1 – ciclo de Krebs

A energia armazenada em moléculas de NAD e FAD produzidas nas etapas anteriores (glicólise e Ciclo de Krebs) será utilizada para a produção de ATP naCadeia Respiratória. Os elétrons são transferidos para complexos proteicos com baixo potencial de óxido-redução, possuindo ainda um fluxo de prótons (H⁺) da matriz para o espaço entre as membranas da mitocôndria.

A Cadeia Respiratória é a principal fonte de ATP das células. No final, o rendimento geral de produção de ATP pela mitocôndria é de 12 a 17 ATPs por molécula de piruvato (ou 24 a 34 ATPs por molécula de glicose).

O fluxo respiratório varia com o estado fisiológico da célula, podendo produzir maior ou menor quantidade de ATP. Essa flexibilidade de resposta aos ambientes interno e externo é fundamental para a sobrevivência da planta. A taxa respiratória é variável de acordo com o tipo de órgão, idade, ambiente, estação do ano, etc.

Mas por que a respiração nas plantas é importante? Tudo o é produzido pelas plantas durante o dia é consumido pelas mesmas no período noturno.

Parte do carbono assimilado na fotossíntese é transformada em carboidratos e irá servir como substrato para a respiração, mas isso varia, por exemplo, com a capacidade máxima de crescimento de cada espécie. As plantas que crescem mais rapidamente assimilam mais carbono do que consomem na respiração, enquanto as plantas de crescimento lento é o oposto. A função principal do processo respiratório é a capacitação das plantas em obter energia, seja para a produção de ATP, seja para a produção de calor.

Plantas de sol e Plantas de sombra

 

Figura 1 – morfologia interna de folhas de sol (a) e sombra (b). Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005, data de acesso 26/06/2006.

As plantas de sombra quase sempre crescem à sombra, onde a luz é o recurso mais limitante para a fotossíntese. As plantas de sombra diferem das plantas de sol, em dois aspectos:

1) Em baixa luz, a planta de sombra faz mais fotossíntese que a planta de sol. Esta é a principal razão porque as plantas sombreadas podem sobreviver e crescer sob estas condições.

2) Em alta luz, plantas de sombra têm menor taxa fotossintética do que plantas de sol.

O nível de luz em que as plantas de sombra habitam é muito baixo e isso pode resultar em baixíssimas taxas respiratórias, além de possuírem menor quantidade de células por folha e menor concentração de proteínas do que plantas de sol, com baixo custo para o funcionamento celular.

 

Figura 2 – Nível da taxa de luz em plantas de sol e sombra. Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005, data de acesso 26/06/2006. .

Em baixas irradiâncias, as plantas de sombra absorvem a luz com maior eficiência, mesmo com poucas células nas folhas, poucos fótons são desperdiçados e a fotossíntese aumenta.

As plantas de sombra são ineficientes em altos níveis de irradiância. Tornam-se rapidamente saturadas de luz, isto é, atingem rapidamente o ponto de saturação de luz e após atingirem este ponto de saturação, a fotossíntese é inibida totalmente, como podemos ver na figura 3.

O fenômeno da fotoinibição ocorre em todas as plantas que crescem em locais com pouca luz e são subitamente expostas a elevados níveis de luz.

Figura 3 – Nível da taxa de luz em plantas de sol e sombra. Fonte: PERES, www.ciagri.usp.br, 2005, data de acesso 26/06/2006.

Algumas plantas são espécies de sombra obrigatórias, ou seja, nunca são encontradas em locais ensolarados, não conseguem se adaptar às altas irradiâncias e morrem. Outras plantas que crescem bem em locais abertos podem adaptar-se à sombra. Esse mecanismo é chamado de aclimatação.

O curioso é que folhas de uma mesma árvore podem apresentar aclimatação em diferentes níveis de luz. As folhas internas e inferiores se comportam como folhas de sombra e as folhas mais externas são folhas de sol.

Vamos conhecer agora algumas características das plantas de sol.

As plantas de sol utilizam melhor altos níveis de luz do que plantas sombreadas, mas mesmo entre as plantas de sol, algumas são mais eficientes que outras. As folhas de muitas espécies de sol não mostram saturação de luz, mesmo em luz solar plena. Essas plantas apresentam taxa de fotossíntese elevada em altas irradiâncias e geralmente são plantas C₄.

Mas por que as plantas C₄ fazem mais Fotossíntese em alta irradiância?

Porque a fotorrespiração é um processo quase ausente nestas plantas, ou seja, a Fotossíntese não é inibida pela alta concentração de O₂ em altas temperaturas e irradiâncias.

As plantas C₄ apresentam melhor performance em altas temperaturas e altas irradiâncias devido à menor perda de carbono pela fotorrespiração.

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Respostas da fotossíntese de três espécies de citros a fatores ambientais

Plasticidade na espessura entre folhas de sol e de sombra em árvores de borda