Fisiologia Vegetal - Propriedades e absorção da água

Propriedades e absorção da água

A água é uma das substâncias mais importantes do planeta e sem água não há vida. A conquista do ambiente terrestre pelas plantas se deu pelo desenvolvimento de raízes para mantê-las eretas no solo, um sistema vascular avançado para absorver e transportar a água e uma epiderme e estruturas especializadas (estômatos) para conservá-la.

A água constitui cerca de 80 a 90% do corpo de um vegetal metabolicamente ativo. Boa parte da água absorvida é perdida para a atmosfera em forma de vapor –TRANSPIRAÇÃO. Devemos saber que a água é um dos itens mais importantes e mais abundantes, porém é um fator limitante com relação à diversidade e distribuição de espécies.

A absorção de água pelas células gera, interiormente, uma força denominada TURGOR sendo extremamente necessária em vários processos fisiológicos, como alongamento celular, trocas gasosas nas folhas e transporte de solutos pelo floema. A falta de água pode ser denominada como déficit hídrico, ou estresse hídrico e desencadeia na planta vários processos para que ela continue com suas funções vitais, como o fechamento estomático, a redução da fotossíntese e da respiração e interfere em outros processos básicos.

A importância da água se deve ao fato das características químicas da molécula, que conferem propriedades físico-químicas, sendo considerada como o solvente universal. A água é composta por três moléculas, sendo uma o oxigênio (O) ligado covalentemente às duas outras moléculas que são de hidrogênio (H). Cada molécula da água possui cargas: o oxigênio, mais eletronegativo que o hidrogênio, tende a atrair elétrons para si, resultando em uma carga negativa parcial na extremidade da molécula de oxigênio e uma carga positiva parcial em cada molécula de hidrogênio. A molécula de água não possui carga líquida. A fraca atração eletrostática da molécula é denominada de PONTE DE HIDROGÊNIO. Essas duas moléculas quando separadas podem interagir com muitas outras moléculas formando outras substâncias.
           
A água possui propriedades físicas - Propriedade Solvente, Propriedade de Coesão e Adesão e Propriedade Térmica – fazendo com que as moléculas de Hidrogênio e Oxigênio, se movimentem através de três processos: fluxo de massa, difusão e osmose.

1.    Fluxo de massa: quando uma força externa é aplicada, as moléculas tendem a se mover na mesma direção em massa. Ex.: água e soluto movem-se através do xilema por fluxo em massa;
2.    Difusão: movimento espontâneo (ao acaso) de partículas, pela sua própria energia. Ex.: um sistema em contínua movimentação;
3.    Osmose: movimento da água entre membranas semipermeáveis no sentido do equilíbrio de concentrações entre dois meios.

Mas por onde as plantas absorvem água?

As plantas absorvem água do solo através das raízes. A zona de maior absorção é conhecida como Zona Pilífera (como estudamos na disciplina de Morfologia e Sistemática Vegetal), que contém tricomas (pelos) finos que estão em contato íntimo com as partículas do solo. Além da importante função de absorção de água as raízes desempenham a função de sustentação, armazenamento de reservas, síntese de substâncias e absorção de nutrientes.





Após ser absorvida pelas raízes, a água pode se movimentar por meio de três vias dentro do xilema:

1.    Via Apoplasto: caminho contínuo da água pelas paredes e espaços celulares, isto é, água não atravessa membrana. O movimento é extracelular;
2.    Via Transmembrana: caminho da água através de várias membranas. O movimento é intracelular;
3.     Via Simplasto: caminho da água de uma célula a outra por meio de plasmodesmos. A água atravessa a membrana, porém não o protoplasto.



Para relembrarmos, o xilema, sistema de vasos condutores de água e substâncias inorgânicas, é composto por dois tipos de células: traqueídes e elementos de vaso. A ascensão da água pelo xilema é um processo que requer uma força motriz bastante elevada (quanto mais alta for a planta, maior deverá ser a força que permite a chegada da seiva xilemática até o ápice caulinar).

A Teoria de Dixon (1914) – Teoria da Coesão, Tensão e Adesão - é a mais aceita universalmente para explicar como ocorre a ascensão da água e substâncias inorgânicas. É “regida, basicamente, por um gradiente de potencial hídrico (entre a atmosfera, a planta e o solo), pelas propriedades de coesão e adesão das moléculas de água e pela força de tensão nos vasos xilemáticos”.

Essa Teoria é chamada de COESÃO-TENSÃO porque requer que as propriedades coesivas da água sejam capazes de suportar a tensão da coluna de água do xilema. A propriedade de adesão das moléculas da água às paredes dos traqueídes e elementos de vaso é também importante para a ascensão da seiva.




Transpiração


Transpiração é a perda de água pelas plantas na forma de vapor d’água. Cerca de 95% da água é perdida pela transpiração, sendo o restante usado no metabolismo e no crescimento vegetal. A transpiração ocorre em qualquer parte do organismo vegetal acima do solo. Pouca quantidade pode ser perdida através de lenticelas (pequenas aberturas da casca de caules e ramos jovens); porém, a maior proporção ocorre nas folhas.

Vamos relembrar um pouco a anatomia foliar: há duas epidermes (adaxial ou superior e abaxial ou inferior); acima da epiderme adaxial pode existir ainda uma camada de cutícula que é uma barreira contra a perda de água. No mesófilo das folhas, as células do parênquima paliçádico e lacunoso conectam os espaços intercelulares, além de realizarem fotossíntese. Ocorrem nas epidermes os estômatos, que têm função primordial das trocas gasosas.


 
Figura 1 – anatomia foliar

Legenda: 1) cutícula 2) epiderme adaxial 3) parênquima paliçádico 4) parênquima lacunoso 5) Epiderme abaxial 6) estômato 7) células guardas 8) xilema 9)floema 10) tecidos condutores do sistema vascular.


Na figura 2, podemos observar que os estômatos são compostos por uma abertura, denominada ostíolo. Esta abertura é circundada por duas células-guardarepletas de cloroplastos. Podem ocorrer, na maioria das plantas, células-subsidiárias ao lado de cada uma das células-guarda e uma câmara subestomática.


 
Figura 2 – Estômato. Fonte: PERES, 2005, www.ciagri.usp.br, acesso em 26/06/2006



Teoria mais aceita de como funciona a abertura e o fechamento estomático foi proposta por Iamamura, em 1943, que relata a existência de um fluxo de potássio (K+) no interior das células-guarda, gerando um gradiente de potencial hídrico. É um processo com gasto de energia, isto é, para que ocorra o fluxo de K+ para o interior das células-guarda, ocorre ativação das bombas de prótons (H+) localizadas nas membranas plasmáticas das células. Quando o conteúdo de K+aumenta nas células-guarda, os estômatos abrem e, quando diminui a quantidade de K+ nas células-guarda, os estômatos fecham.

Para que o balanço de íons e prótons não seja prejudicado, já que ocorre uma intensa entrada de potássio, que tem carga positiva, os ânions cloro (Cl-) emalato2- contribuem para a neutralidade elétrica das células-guarda. A concentração desses ânions aumenta na abertura dos estômatos e diminui quando o estômato se fecha.

Recentemente os estudos sobre o papel da sacarose na osmorregulação das células-guarda foram retomados. Esses estudos mostram que a abertura dos estômatos pela manhã está relacionada com o aumento na concentração de K+ nas células-guarda e, no período da tarde, quando os estômatos se fecham, há um declínio no conteúdo de sacarose. Porém, a existência de fases distintas controladas pelo potássio e pela sacarose ainda não é bem entendida, necessitando de maiores estudos.

Fatores ambientais como a disponibilidade hídrica, temperatura, qualidade e intensidade luminosa e concentração intracelular de CO2 também controlam a abertura e o fechamento estomático. O estresse por falta de água nas folhas leva à síntese de ácido abscísico (ABA) que, chegando às células-guarda, sinaliza a ocorrência de estresse e induz o fechamento dos estômatos.

O mecanismo pelo qual o CO2 regula o movimento dos estômatos não é bem entendido. MANSFIEL et al. (1990) obtiveram resultados opostos:

- as células-guarda podem ficar mais túrgidas com o aumento da concentração do gás, favorecendo a formação de malato;
- as células-guarda podem diminuir o turgor com o aumento da concentração do CO2.

Na maioria das espécies vegetais, o estômato se abre na presença de luz e fecha no escuro. Porém, a luz azul (comprimento de onda em 460 nanômetros) estimula a abertura estomática, independentemente da concentração do CO2; a luz vermelha (comprimento de onda em 700 nanômetros) estimula a abertura estomática nos cloroplastos das células-guarda.

Radiação Solar



O Sol é a fonte universal de energia. Toda a vida em nosso planeta é direta ou indiretamente dependente da fotossíntese dos organismos clorofilados (exceto bactérias quimioautotróficas). O oxigênio tornou-se necessário para a respiração como fonte de energia para o metabolismo e os carboidratos tornaram-se substratos para a respiração e o ponto de partida para diferentes rotas biossintéticas.

Cerca de 5% da energia solar que alcança a Terra pode ser convertida em carboidratos através da fotossíntese. Aproximadamente 44% das radiações que chegam à Terra são as radiações visíveis utilizadas na fotossíntese. Aqui nos trópicos, a radiação solar é máxima no verão (dezembro-janeiro) e mínima no inverno (junho-julho).

Podemos separar a luz em diferentes cores, isto é, em comprimentos de ondas, como sua passagem através de um prisma, como visualizamos no espectro magnético abaixo:







Como os tipos de radiações influenciam as moléculas?

Radiação Ultra-Violeta promove a ionização de moléculas, ou seja, tem o comprimento de onda muito curto e o quantum (um fóton carregado de energia) é muito elevado e consegue comprometer a estrutura de uma molécula orgânica. Já a Radiação Infra-Vermelha é composta por fótons de comprimento de onda mais longos, com quantum baixo; ao serem absorvidos alteram a cinética das moléculas, elevando a temperatura, por exemplo. A Radiação Visível possui nível energético o suficiente para excitar elétrons entre os orbitais eletrônicos das moléculas causando reações químicas. Esses três tipos de radiação são as mais importantes para a fotossíntese.

Mas o que acontece com a radiação quando incide em uma folha?

radiação, nas folhas, pode ter três destinos:

1. Reflexão: parte da radiação incidente retorna da folha; a capacidade de reflexão da folha depende da natureza da superfície foliar, como por exemplo, uma folha repleta de tricomas aumenta a reflexão.
A radiação visível tem reflexão entre 6 e 10%; a radiação ultravioleta é fracamente refletida (não mais que 3%) e a radiação infravermelha reflete cerca de 70% da radiação.

2. Absorção: cerca de 70% da radiação é absorvida no interior da folha e diminui sua intensidade ao atravessar as camadas celulares do mesófilo foliar.
A absorção da radiação visível depende dos pigmentos fotossintetizante (que veremos na próxima aula). A radiação UV é barrada pela cutícula e pela parede externa suberizada da epiderme e menos de 1% dessa radiação alcança camadas mais interiores da folha. O mesmo ocorre com a radiação infravermelha.

3. Transmitância: depende da estrutura e espessura da folha. Por exemplo, folhas flexíveis transmitem (ou seja, “deixam passar”) entre 10 e 20% da radiação solar; folhas finas transmitem até 40%; folhas espessas e duras transmitem abaixo de 3% da radiação. Os comprimentos de onda mais transmitidos são o verde e o vermelho.

Pigmentos Fotossintetizantes



Qualquer substância que absorve luz visível é um pigmento. Quando absorvem luz, os elétrons dos pigmentos são impulsionados a um nível de energia mais elevado. Quando os elétrons retornam, a energia pode ser dissipada como calor; pode ser reemitida como energia luminosa, fenômeno conhecido como fluorescência e a energia pode ser capturada para a formação de ligações químicas.

Os pigmentos fotossintetizantes, isto é, que participam da fotossíntese, são as clorofilas e os carotenoides. A Clorofila a, presente em todos os organismos eucariontes fotossintetizantes e nas cianobactérias, é constituída por um anel de porfirina e um hidrocarboneto de 20 carbonos chamado fitol.

Clorofila b é considerada como um pigmento acessório, encontrada nas plantas, algas verdes e euglenófitas. A clorofila b difere da clorofila a pela substituição do grupo metila (-CH3) ligado ao anel da porfirina, pelo grupo formila (-CHO), como mostra a figura abaixo. Outras clorofilas, como as do tipo cd e e também atuam como pigmentos acessórios.

Os carotenoides são o segundo grupo de pigmentos mais abundantes nas plantas. Sua estrutura básica é um esqueleto com 40 átomos de carbono com ligações duplas alternadas, mostradas na figura abaixo, como exemplos o a e o b-carotenos. Atuam na absorção de luz, como pigmentos acessórios e nafotoproteção do aparato fotossintético, pois canalizam a energia em excesso para fora das clorofilas e desativam os radicais livres.

As xantofilas, também na figura abaixo, contêm grupos hidroxilas ligados à cadeia carbônica constituída de 40 carbonos, atuando também como pigmentos acessórios. Exemplos de xantofilas são a zeaxantina e a luteína (Figura 1).


 
Figura 1 – Estrutura molecular de pigmentos fotossintetizantes. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 128.


Aparelho Fotossintético



Na figura 1, visualizaremos as estruturas de um cloroplasto. Podemos observar que o cloroplasto é composto por uma Membrana externa ou envelope que define os limites do cloroplasto. É constituída por uma dupla camada que circunda o sistema interno de membranas e a matriz fluida gelatinosa que preenche os espaços internos dos cloroplastos, denominada estroma. No estroma há enzimas, DNA, ribossomos e amido para a manutenção do metabolismo celular.

 
Figura 1 – Estrutura de um cloroplasto. Fonte: LOPES, www.editorasaraiva.com.br/biosonialopes (2006). Acesso em: 13/06/2006, modificado.


As Tilacoides são membranas duplas com formato de vesículas achatadas e empilhadas que contêm as clorofilas. As clorofilas agrupadas formam estruturas denominas de complexos de antena; local onde ocorrem as reações de luz da fotossíntese. O Granum são tilacoides associadas entre si, formando “pilhas de moedas” (devido ao formato achatado).

Mas o que acontece quando os pigmentos absorvem a energia solar?

Primeiramente, os elétrons são absorvidos pelas clorofilas no complexo antena. As demais clorofilas e os carotenoides auxiliam na absorção luminosa.
Em seguida, ocorre excitação do elétron, levando-o de um estado de baixa energia (não excitado) para um estado de alta energia, como podemos ver na figura 2.

O elétron excitado relaxa e volta ao primeiro nível do estado excitado. Quando ele retorna ao estado fundamental, podem ocorrer três processos:
1) perda de calor;
2) emissão de um fóton (fluorescência) e

3) transferência de energia a uma molécula adjacente, onde outro elétron é excitado.


Figura 2 – Estados de excitação do elétron após ser absorvido pela clorofila. Fonte: MAJEROWICZ, 2004, p. 127.



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