Anexos Embrionários, Organogênese e a Formação dos Gêmeos

Temática: Anexos Embrionários e Organogênese

“Os embriões dos vertebrados desenvolvem estruturas especiais, muito importantes à vida embrionária, chamados conjuntamente de anexos embrionários”: o saco vitelínico (ou vesícula vitelínica), o alantóide, o âmnio (ouvesícula amniótica), o córion e a placen­ta.

Esses anexos embrionários são estruturas ligadas ao embrião, que se formam a partir dos tecidos embrionários e possuem variadas funções como proteção, nutrição, excreção.

O saco vitelínico envolve o vitelo e garante a nutrição do embrião. Aparece no período embrionário de todos os vertebrados. É formado pela esplancnopleura e tem a função de armazenamento de vitelo (nutrição em ovíparos) e formação das primeiras células sanguíneas nos mamíferos.

O alantóide possui a forma de uma bolsa alongada. Aparece a partir dos répteis e tem a função de recolher excretas do embrião e permitir trocas respiratórias por intermédio da casca do ovo (animais ovíparos). Nas aves é bem desenvolvi­do e regride nos mamíferos.

O âmnio (vesícula amniótica, saco amniótico ou bolsa amniótica) envolve todo o embrião, e forma um saco membranoso cheio de líquido; é um envoltório protetor e ser­ve de amortecedor de choques. Observa-se a presença de âmnio em répteis, aves e mamíferos. Formado pela esplancnopleura com função de excreção e respiração em animais ovíparos e em mamíferos, orientando a formação dos vasos umbilicais.

O córion é a membrana mais externa, que se justapõe à casca dos ovos de répteis e de aves.

A placenta ocorre somente em mamíferos eutérios, ou seja, em todos exceto os monotremados. Formado pelas vilosidades coriônicas, realiza as trocas com o embrião por meio do cordão umbilical, dotado de uma veia e duas artérias.

As vilosidades coriônicas (fig.1) são projeções da superfície bolsa amniótica que penetram no endométrio. Ao redor das vilosidades formam-se lacunas onde circula o sangue materno. Assim ocorrem trocas entre o sangue do embrião, que circula nas vilosidades, e o sangue materno, que circula nas lacunas. Alimento e gás oxigênio passam do sangue da mãe para o do filho, enquanto excreções e gás carbônico fazem o caminho inverso.

 

Fig. 1 – Anexos embrionários em embrião humano de cerca de 4 semanas.

A partir do segundo mês de vida embrionária, a maior parte das vilosidades coriônicas regride. Resta, porém, uma região onde a implantação das vilosidades no endométrio é mais profunda. Nesse local terá origem aplacenta.

O embrião se comunica com a placenta por meio de um cordão revestido de pele, o cordão umbilical, no interior do qual existem duas artérias e uma veia (fig. 2). As artérias levam sangue do corpo do embrião até a placenta, enquanto a veia traz o sangue da placenta para o embrião.

 

 Fig. 2 – Cavidade uterina, anexos, placenta e no detalhe, a ampliação da ligação da placenta com o endométrio uterino, evidenciando a veia e artérias da mãe. Embrião no final do período embrionário, cerca de 5 semanas após a fecundação, os braços e pernas do embrião já são evidentes e começam a apresentar contrações musculares. Na oitava semana, o embrião tem cerca de 2,5 cm de comprimento e possui forma humana passando a ser chamado de feto. Aos 5 meses, tem cerca de 20 cm e pesa cerca de 500 g.

Os anexos embrionários são uma adaptação dos vertebrados ao meio terrestre. Com a conquista do meio terrestre tornou-se necessário um ambiente semelhante ao da água para o desenvolvimento seguro dos embriões terrestres. Enquanto os anfíbios permaneceram com o seu desenvolvimento embrionário dentro de água onde não há o perigo de dessecação, os choques térmicos e mecânicos estão atenuados, há alimento disponível e a excreção não é um problema, pois os embriões estão livres num ambiente grande, os répteis, as aves e os mamíferos precisaram de outros mecanismos de adaptação. Assim, os anexos embrionários, no fundo, mimetizam as condições aquáticas dos vertebrados antecessores.

O saco amniótico repleto de líquido amniótico proporciona um ambiente úmido que, por sua vez, irá amortecer os choques térmicos e mecânicos; a vesícula vitelina nos répteis e aves fornece o alimento; nos mamíferos, como existe a placenta, o embrião não precisa ter uma vesícula vitelínica desenvolvida, pois obtém o alimento por meio da placenta; e o alantóide e o córion (alantocórion em alguns animais) e a placenta, regulam as excreções e as trocas gasosas, mantendo um ambiente não tóxico para o desenvolvimento do embrião.

HISTOGÊNESE E ORGANOÊNESE

A histogênese é o processo de formação dos tecidos. Inicialmente, no embrião, as células são todas iguais. A partir da gástrula tridérmica, com o aparecimento dos 3 folhetos embrionários básicos, dá-se início a diferenciação celular. Cada um dos 3 folhetos vai formar um grupo de tecidos e órgãos. A histogênese é uma parte da organogênese.

Chamamos de organogênese a diferenciação dos tecidos e a formação dos órgãos durante o período embrionário. Assim como a gastrulação, o processo de organogênese ocorre de diferente formas e em diferentes espécies de animais. Uma vez formadas as estruturas embrionárias primitivas (folhetos embrionários, tubo neural, notocorda, celoma e somitos), inicia-se a organo­gênese, que em seres humanos vai até o final do ter­ceiro mês de gestação.

Nessa fase o embrião apresenta um comprimento da ordem de 1,5mm, seguindo o desenvolvimento do sistema nervoso, coração começa a pulsar e são formados os primórdios dos olhos e orelhas bem como a presença dos brotos que originarão os membros anteriores e posteriores, chegando a 4mm de comprimento no final da quarta semana.

Nos vertebrados em geral, a organogênese se inicia na fase chamada neurulação. Nesta fase, além da formação do tubo neural, formam-se também o coração e os somitos.

Durante a organogênese, ocorrem divisões e especializações celulares. Os três folhetos embrionários dão origem aos órgãos e as estruturas do corpo do embrião, além dos anexos embrionários.

Assim, a ectoderme origina a epiderme e seus anexos (pelos, unhas, cascos, chifres etc.), três mucosas corpóreas (oral, anal e nasal), o esmalte dos dentes, o sistema nervoso (através do tubo neural), a retina, o cristalino, a córnea, a hipófise, entre outros.

Já o mesoderma, é dividido, primeiramente em: epímero (mesoderma paraxial), mesômero (mesoderma intermediário) e hipômero (mesoderma lateral). O epímero forma o esqueleto axial, a derme (tecido conjuntivo) e o tecido muscular. O mesômero, rins, gônadas e ureteres. Por fim, o hipômero, origina os músculos liso e cardíaco, além de três serosas: pleura (reveste externamente o pulmão), pericárdio (revestimento cardíaco) e peritônio (abdome).

A endoderme é o folheto do qual surgem o os alvéolos pulmonares, o fígado, a tireóide, a paratireóide; e também o revestimento interno dos tratos digestório e respiratório.

Os vasos sanguíneos aparecem primeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no cório e logo depois no embrião. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituírem um sistema cardiovascular primitivo. Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos endocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extra-embrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico).

Com a flexão ventral do embrião, parte do saco vitelino é incorporado, o que resulta na membrana orofaríngea e no posicionamento ventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na parte mais cefálica do embrião.

Com o dobramento da região caudal, uma parte do saco vitelino é incorporada à extremidade caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta na membrana cloacal, no alantóide e na mudança do pedúnculo do embrião para a superfície ventral deste, tomando a posição do cordão umbilical (fig. 3).

Nestas etapas o embrião desenvolve as fossetas ópticas e nasais, há formação de uma boca primitiva, desenvolvimento das placas das mãos e dos pés chegando a 8 mm no final da 5ª semana e 13 mm na 6ª semana. No início da 7ª semana o embrião apresenta comprimento de cerca de 16 mm, apresentando um começo das pálpebras e inicio da diferenciação sexual. Assim, os primórdios das estruturas essenciais externas e internas estão presentes e no final da 8ª semana o embrião apresenta 30 mm de comprimento.

O período mais crítico do desenvolvimento encontra-se entre a quarta e a oitava semana, pois distúrbios do desenvolvimento neste período podem originar grandes malformações congênitas do embrião.

As oito primeiras semanas após a fecundação constituem o período embrionário, caracterizado pelo rápido desenvolvimento do embrião. Neste período são formados os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais ao desenvolvimento de um novo ser. Em seguida temos o período fetal que começa nove semanas após a fertilização e termina com o nascimento, onde ocorrerá a definição do desenvolvimento da genitália externa e o feto ao final da 10ª semana possui cerca de 61 mm. Esse período caracteriza-se por um rápido crescimento corporal a diminuição relativa do ritmo de crescimento da cabeça em comparação com o resto do corpo. Nesta época, os primórdios de todas as estruturas essenciais estão presentes. O período fetal que se estende da 9ª semana até o nascimento, caracteriza-se pelo crescimento e elaboração das estruturas. O sexo é claramente distinguível na 12ª semana. Os fetos tornam-se viáveis a partir da 22ª semana após a fertilização, e suas chances de sobrevivência aumentam a cada semana, até completarem o período gestacional e serem considerados “termo”.

Temática: A Formação dos Gêmeos

Na espécie humana, a ocorrência de gêmeos se dá numa freqüência aproximada de 1 caso para 90 partos. E desses, aproximadamente 25% são de gêmeos verdadeiros e cerca de 75%, de falsos gêmeos (ou gêmeos fraternos). Entretanto, a freqüência dos partos gemelares difere consideravelmente de um país para outro.

O tipo mais comum de gêmeos é o chamado dizigótico ou bivitelinos ou também fraternos ou falsos gêmeos. Resultam da liberação de dois óvulos ao mesmo tempo e de sua fertilização por dois espermatozoides diferentes. Tendo em vista que os gêmeos dizigóticos têm constituição genética totalmente diferente, cada membro do par não tem semelhança maior do que qualquer outro irmão, inclusive podem ser de sexos diferentes. Ambos os zigotos se implantam individualmente no útero e cada um deles desenvolve sua própria placenta, âmnio e saco embrionário. Às vezes as duas placentas localizam-se tão próximas uma da outra que se fundem. Da mesma forma, as paredes dos sacos embrionários podem vir a se colar (fig. 1).

 

Fig. 1 – Gêmeos dizigóticos (A) e gêmeos monozigóticos (B) (SOARES, 1997).

O segundo tipo de gêmeos se origina de único óvulo fecundado por um único espermatozoide (fig. 2B), são os gêmeos conhecidos por gêmeos verdadeiros, idênticos, monozigóticos ou univitelínos. Resultam do fracionamento do zigoto, que pode ocorrer em vários estágios de desenvolvimento. Como eles provêm de uma mesma célula-ovo, têm a mesma carga genética sendo obrigatoria­mente do mesmo sexo. Pelo mesmo motivo, deverão possuir características hereditárias iguais.

Depois da fecunda­ção de um único óvulo por um único esperma­tozoide, há a formação de um único zigoto. Todavia, esse zigoto pode tomar destinos diversos, dividindo-se em dois embriões ainda no estágio de duas células, no qual formará blastocistos diferentes (fig. 2).

 

Fig. 2 – Gêmeos idênticos formados a partir da primeira divisão celular formando duas blástulas diferentes e, por conseguinte, duas placentas.

A mórula única, pode se dividir em duas mórulas e, a partir daí, cada mórula evolui para um blastocisto independente, no qual formará dois blastocistos e, portanto duas placentas (fig. 3).

Fig. 3 – Figura esquemática mostrando uma  célula-ovo se dividindo até o estádio de mórula, formando duas mórulas e dois embriões com a mesma carga genética, mas cada um com sua placenta.

Pode acontecer que na formação de gêmeos univitelínos, a mórula evolua para o estágio de blástula, e em vez de se formar um único embrioblasto, formam-se dois, originando dois discos embrionários e, consequentemente, dois embriões envoltos por suas bolsas amnióticas. Mas, como o trofoblasto é úni­co, a placenta também será única para ambos (fig. 4).

 

Fig. 4 - Em (A), um zigoto origina duas mórulas. Surgirão dois gêmeos monozigóticos, cujo processo de separação foi bem pre­coce.

Em casos muito mais raros ainda pode ocorrer que se instale uma blastodiérese em um ou em ambos os blastocistos, com formação de três ou quatro discos embrionários. Isso expli­caria a formação de trigêmeos ou de quadrigêmeos, todos monozigóticos (ou idênticos), fig. 5. Na espécie humana, embora seja raro, podem ocorrer casos de trigêmeos, dois iguais e um diferente.

Fig. 5 - Esquema mostrando as relações possíveis das membranas fetais em gêmeos monozigóticos. (A) a separação ocorre no estágio de duas células, cada embrião tem sua própria placenta, cavidade amniótica e cavidade coriônica. (B) separação da massa celular interna cm 2 grupos completamente isolados. Os dois embriões têm uma placenta e um saco coriônico comuns a ambos, mas as cavidades amnióticas são distintas. (C), separação da massa celular interna num estágio posterior de desenvolvimento. A placenta, cavidade amniótica e cavidade coriônica são comuns a ambos os embriões (modificado de Langman, 1970).