Aves

Temática: Aves – Origem e Classificação

As aves junto com os mamíferos são os vertebrados mais recentes a habitarem a terra. A Classe das Aves contém cerca de 9.000 espécies, mais do que qualquer outra classe de  vertebrados, distribuídas desde o Ártico até a Antártica, tanto nos mares quanto nos continentes. Vamos agora estudar como as aves se originaram e como estão classificadas dentro do Filo Chordata.  A origem das aves ainda é um assunto polêmico e muito discutido no meio científico. A teoria mais aceita e difundida entre os cientistas é a que defende que as aves evoluíram a partir de pequenos e ágeis dinossauros terópodes. Com os milhões de anos eles adquiriram penas e posteriormente aprenderam a voar.

Os Theropoda são bípedes e carnívoros. A similaridade entre aves e dinossauros foi reconhecida há muito tempo. Nas décadas de 1860 e 1870, Thomas Henry Huxley defendeu esse parentesco escrevendo que as aves nada mais são que “répteis glorificados”.

As similaridades entre aves e Theropoda incluem as seguintes características:

1. Pescoço alongado e móvel em forma de S; 
2. Crânio e pescoço articulados por meio de um côndilo occipital; 
3. Junta intertarsal no tornozelo; 
4. Ossos pneumáticos ocos; 
5. Escamas epidérmicas.

As aves diferem dos demais Theropoda principalmente em características diretamente associadas ao voo e à endotermia, ambos dependentes das penas.

As aves são os primeiros animais endotérmicos, isto é, produzem seu próprio calor. O calor é gerado internamente a partir das reações metabólicas energéticas. Também são chamados homeotermos, porque podem manter a temperatura de seus corpos razoavelmente alta, ainda que constante.
A descoberta do Archaeopteryx, em particular, convenceu muita gente de que os dinossauros são a origem das aves modernas. O fóssil do Archaeopteryx foi encontrado na Alemanha em 1860 e constituiu uma das descobertas fósseis mais importantes e comentadas. O Archaeop-teryx apresenta características comuns a dinossauros terópodes e aves e, por essa razão, os cientistas se dividem com relação à sua origem, capacidade de voo e posição na suposta sequência evolutiva de répteis a aves.
Era um pouco maior que uma pomba e possuía cauda longa percorrida pela coluna vertebral, como os répteis. Apresentava também dentes, dedos individualizados com garras e, como característica mais marcante, penas do corpo e penas de voo assimétricas (indícios de que esse animal era capaz de voar).
Para muitos paleontólogos, o Archaeopteryx é considerado um dinossauro alado que vivia em terra. Obviamente essa conclusão supõe que os dinossauros foram os ancestrais das aves. Outros cientistas têm proposto que o Archaeopteryx não é ave, nem réptil, nem dinossauro, mas simplesmente Archaeopteryx, indicando assim sua unicidade e singularidade. Estes estudiosos defendem a criação de uma classe de organismos separada de Répteis, Aves e Mamíferos, composta unicamente por Archaeopteryx.
Conforme o aparecimento de novos fósseis, a compreensão sobre a evolução das aves muda. Outros animais semelhantes às aves, do mesmo período, foram encontrados na China, e fósseis de aves de outras linhagens foram encontrados na Ásia, Europa, América do Norte e do Sul. Desse modo, é possível e provável que novas teorias a respeito da origem e evolução das aves venham a surgir futuramente.

Classificação das Aves

As aves atuais estão divididas em duas subclasses: a Paleognathae, das aves conhecidas como ratitas; e a Neognathae, das aves carinatas.
As ratitas apresentam o osso esterno, situados no meio do peito, achatado, sem quilha ou carena para a fixação dos músculos peitorais. As asas são reduzidas ou ausentes, por isso não voam. Três ordens representam as ratitas:

·         Apterigiformes: não tem asas e possuem ovos grandes (Ex.: Kixi, da Nova Zelândia). 
·         Reiformes: são as maiores aves sul-americanas (Ex.: ema). 
·         Estrutioniformes: inclui a maior ave vivente (2,10 m de altura e 136 kg) (Ex.: avestruz).


As carinatas apresentam asas bem desenvolvidas com penas especiais para o voo (com exceção dos pinguins) e esterno com quilha. São representadas por todas as demais ordens, como:

·         Tinamiformes: Macuco; 
·         Esfeniciformes: Pinguim; 
·         Peliciformes: Pelicano, biguá; 
·         Psitaciformes: Papagaio, arara, periquito; 
·         Galiformes: Codorna, faisão, peru, galinha, perdiz; 
·         Anseriformes: Pato, ganso, cisne; 
·         Columbiformes: Pombas, rolinhas; 
·         Piciformes: Tucano, pica-pau; 
·         Falconiformes: Falcão, condor, águia, carcará; 
·         Ciconiformes: Garça, socó, flamingo; 
·         Estrigiformes: Corujas; 
·         Apodiformes: Beija-flor; 
·         Falconiformes: Pássaros diurnos de caça; 
·         Coraciiformes: Alcião; 
·         Psittaciformes: Papagaios; 
·         Strigiformes: Corujas; 
·         Gruiformes: Grou; 
·         Musophagiformes: Turacos; 
·         Trochiliformes: Colibri. 
·         Passeriformes: passarinhos (gralhas, joão-de-barro, tico-tico, sabiá, pardal, canário, bem-te-vi)

Passeriforme é a ordem mais populosa de aves, inclui mais de cinco mil espécies – mais da metade de todas as espécies conhecidas


Temática: Aves – Origem do Voo

O voo é naturalmente a característica que nos dá a mais completa sensação de que as aves são animais ativos. Apesar de outros animais como os insetos e os morcegos voarem com eficiência, nenhum deles chega a alcançar a complexidade e variedade dos mecanismos de voo das aves. Mas como ele teria surgido?! O que propiciou a evolução do voo das aves? É isso quem vamos estudar nessa aula!
 Quando as aves surgiram, o ar era um habitat relativamente não explorado e havia ainda uma oferta imensa de insetos para se alimentar. O voo também permitiria a fuga de predadores terrestres, há migrações a longa distância em busca do melhor clima, o estabelecimento de novas áreas de reprodução, além da oportunidade de uma rápida deslocação.  Assim como a origem das aves é um assunto polêmico, a origem do voo também não está totalmente esclarecida e, como já vimos, a evidência fóssil é muito escassa para nos proporcionar o registro histórico da origem do voo. Os cientistas propuseram inúmeras hipóteses e todas levam a duas grandes categorias: a evolução das árvores para o chão e a evolução do chão para as árvores, isto é, ou as aves começaram a voar escalando para um local alto e planando para baixo ou começaram a bater as asas a partir do solo.

Duas hipóteses rivais foram consideradas por um século: a teoria Arborícola e a teoria Cursora.

A teoria Cursora defende que as aves eram corredoras bípedes velozes que utilizavam suas asas primitivas como planos que aumentavam a força de ascensão e aliviavam o peso durante a corrida. As aves utilizavam as asas primitivas para capturar insetos e com o aumento contínuo de sua utilidade, o animal corredor bateu asas e alçou voo.  A teoria cursora (“groun up”), em sua forma original, falha como explicação, pois, em termos físicos e mecânicos o batimento das asas não é um mecanismo eficiente no aumento da velocidade de corrida.  Para obter aceleração ou alta velocidade por meio dos movimentos das patas, é necessária uma tração máxima sobre o solo, e essa tração somente pode ser fornecida pelo contato firme dos pés com o substrato sólido.
O planeio com asas primitivas teria reduzido a tração, e o impulso das pequenas superfícies das protoasas provavelmente não teria compensado a perda de velocidade obtida pelas patas posteriores, muito menos incrementado a aceleração.  A teoria arborícula (“trees-down”) da origem do voo das aves dominou o campo por muito tempo e é mais amplamente favorecida. De acordo com essa visão, as aves relacionadas à Archaeopteryx eram escaladoras arborícolas que pulavam de galho em galho e de árvores em árvores, de modo muito semelhante a alguns esquilos, lagartos e macacos atuais.
Sob pressões seletivas que favoreciam o aumento da distância e da precisão do deslocamento por entre as árvores, as estruturas que proporcionassem algumas áreas superficiais para a força de ascensão seriam vantajosas. De acordo com essa teoria, a evolução de formas voadoras passou por estágios de planeio, seguidos de estágios intermediários, como Archaeopteryx, no qual o planeio era auxiliado por um débil voo batido.  Contudo, um problema que não foi explicado satisfatoriamente pela teoria arborícola é a seleção do bipedismo em um hábitat arbóreo. Uma criatura bípede poderia pousar ereta em um galho de árvore sem possuir previamente uma habilidade de frenagem aerodinamicamente controlada bem coordenada?
Possivelmente, somente uma nova perspectiva que seria fornecida pela descoberta de fósseis de outras espécies de aves primitivas, resolverá a questão sobre a origem do voo das aves. Uma coisa parece certa e não gera discordância no meio científico: as penas foram absolutamente necessárias para o voo. A origem evolutiva das penas precede o voo: as penas surgiram com a função original de termorregulação e, posteriormente, tornaram possível a evolução do voo.


Temática: Estudo das Aves – Pele e Penas

Muitas das características das aves relacionam-se, direta ou indiretamente, ao voo. Elas estão adaptadas, tanto estrutural como funcionalmente a fim de garantir um alto dispêndio  de energia num corpo muito leve. As penas são características exclusivas das aves, que as distingue de outros animais. Nessa aula, vamos estudar as características da pele e das penas das aves.

Pele
A pele das aves é fina, frouxa e seca. Não apresenta glândulas, salvo a uropigiana, localizada na base da cauda. Esta glândula produz uma secre-ção oleosa que impermeabiliza as penas e é mais desenvolvida nas formas aquáticas.  O isolamento térmico é garantido pela camada de gordura subcutânea e pelas penas.  Além da epiderme e da derme, a pele das aves apresenta uma terceira camada, de tecido adiposo (hipoderme), característica de animais endo-térmicos que controlam sua temperatura. Essa camada é particularmente bem desenvolvida em aves com penas reduzidas, como os pingüins; e como a gordura é menos densa que a água, esses animais podem boiar facilmente.  A pele possui uma espessa camada de queratina, como nos répteis, que evita a perda excessiva de água e forma muitos anexos córneos (placas nos pés, garras, esporões, bico).

Penas
Parece que na história evolutiva a função de regulação térmica veio pri-meiro. As duas principais funções de conservação do calor e vôo são na verdade, hoje desempenhadas por penas de diferentes tipos.  Todas as penas são baseadas no mesmo plano. As penas desenvolvem-se de reentrâncias ou folículos na pele, geralmente arranjados em regiões ou pterilas, que são separadas por aptérias, isto é, áreas da pele sem penas. Em algumas espécies, como as ratitas, os pingüins e os Coliidae não existem pterilas e as penas distribuem-se uniformemente sobre a pele.

Tipos básicos de penas
As aves apresentam seis tipos de penas:

1. Penas de contorno
Cobrem o corpo e auxiliam no voo. As penas de contorno têm uma base curta e tubular, o cálamo, que permanece firmemente implantando no folículo até que ocorra a muda. Ao longo do cálamo existe uma longa e afilada raque que possui ramificações laterais, poucos separadas, chamadas barbas; a mais inferior delas demarca externamente o limite entre o cálamo e a raque.  As barbas de cada lado da raque constituem uma superfície denominada vexilo. Os vexilos podem ser simétricos ou assimétricos.  As partes proximais dos vexilos de uma pena têm uma textura plumácea ou de penugem, sendo macia, solta e fofa. Isto confere à plumagem de uma ave excelentes propriedades de isolamento térmico.
As partes mais distais dos vexilos têm uma textura penácea ou laminar, firme, compacta e intimamente entrelaçada. Esta parte exposta produz um aerofólio que protege a penugem que fica embaixo, repele a água, reflete ou absorve radiação solar e pode exercer um papel nas comunicações visual ou auditiva.   As bárbulas são estruturas que mantêm o caráter penáceo dos vexilos da pena. Elas são organizadas de tal modo que qualquer desarranjo físico do vexilo é facilmente corrigido pelo hábito, que as aves possuem, de alisar as penas com o bico. Deste modo, as aves realinham as bárbulas deslizando sobre elas seu bico levemente entreaberto.  As remiges (penas das asas) e as rectrizes (penas da cauda) são grandes e duras; na maioria das vezes penas de contorno penáceas que são modificadas para o voo.

2. Plúmulas
Geralmente curtas e localizadas abaixo das penas de contorno. São penas inteiramente plumáceas. Nelas, a raque é mais curta do que a maior barba ou está ausente. As plúmulas provêm isolamento térmico para as aves adultas de todas as espécies. Além disso, a plúmula do recém-nascido, que é estruturalmente mais simples que a plúmula do adulto, fornece uma cobertura isolante em muitas aves já na eclosão do ovo ou logo depois.
As plúmulas do recém-nascido antecedem, usualmente, o desenvolvimento das primeiras penas de contorno e as plúmulas está associado com aptérias (os espaços entre as regiões com penas de contorno).  As plúmulas definitivas são aquelas que se desenvolvem com a plumagem completa do corpo.

3. Semiplumas
Intermediárias entre plumas e penas de contorno. Elas combinam uma raque grande com vexilos inteiramente plumáceos e podem ser distinguidas das plúmulas pelo fato da raque ser mais longa do que a maior barba.  Em geral, as semiplumas estão escondidas entre as penas de contorno. Elas fornecem isolamento térmico e ajudam a preencher o contorno do corpo de uma ave.

4. Plúmulas de pó
Crescem continuamente e nunca sofrem muda. Produzem um pó branco, extremamente fino, composto por grânulos de queratina.  O pó, que é espalhado por toda a plumagem, é hidrofóbico. Por isto, supõe-se que ele também forneça uma outra espécie de cobertura à prova d´água para as penas de contorno.  Todas as aves possuem plúmulas de pó, mas elas são mais bem desenvolvidas nas garças.

5. Filoplumas
São penas finas, capilares, com poucas barbas curtas ou bárbulas nas pontas. Normalmente, elas não estão expostas. As filoplumas são estruturas sensoriais que ajudam na ação das outras penas. Possuem numerosas terminações nervosas nas paredes de seus folículos e estes nervos se conectam a receptores de pressão e de vibração ao redor dos folículos. Aparentemente, as filoplumas transmitem informações sobre a posição e o movimento das penas de contorno, via estes receptores. Este sistema sensorial tem, provavelmente, o papel de manter as penas de contorno no lugar, ajustando-as adequadamente para o voo, isolamento, banho ou exibição.

6. Cerdas
 As cerdas ocorrem mais comumente em torno da base do bico, ao redor dos olhos como pestanas, na cabeça ou mesmo nos artelhos de algumas aves. São penas de contorno modificadas, especializadas, com uma raque rígida e barbas, quando existem, apenas na parte proximal. Não apresentam vexilos.  Na maioria das cerdas, a parte distal da raque é colorida de marrom-escuro ou preto por grânulos de melanina.  As cerdas e as penas estruturalmente intermediárias, chamadas semicerdas, repelem partículas estranhas protegendo as narinas e os olhos de muitas aves. Elas atuam como órgão sensorial táctil.  Pode-se afirmar então que as penas têm por função proteger o corpo (contra choques mecânicos, físicos, agressões, chuva, ação dos raios solares e, principalmente, mudanças bruscas de temperatura) e auxiliar o voo.


Temática: Formação das Penas

As penas são uma característica específica do grupo das aves. Estima-se que um pássaro normal possa ter entre 1500 a 3000 penas (7% do peso total). Já sabemos que as penas  permitem o voo, oferecem proteção contra a dissecação e outras agressões e protegem do frio e do calor excessivo. Vamos estudar agora como as penas, tão importantes para as aves, são formadas.  Nos estágios iniciais, o desenvolvimento de uma pena é comparável com aquele de uma escama réptil. Tecidos mesodérmicos, contendo pequenos vasos sanguíneos, aglomeram-se sob o local da futura pena para formar a papila da mesma. Acima desta, a epiderme se evagina, adquirindo o aspecto de estrutura cônica recoberta por um epitélio e possuindo uma polpa central.
Deste ponto em diante, o desenvolvimento difere daquele da escama córnea dos répteis.  A papila não permanece na superfície, ao invés disso, a epiderme que a circunda aprofunda-se formando o folículo da pena, através do qual a papila cresce durante o desenvolvimento.  Analisando, inicialmente, o desenvolvimento de uma pluma, verificamos que a papila se transforma numa estrutura tubular muito alongada. Os tecidos mesodérmicos vivos da papila, a polpa nutritiva, acompanham o comprimento do tubo durante o desenvolvimento.

A superfície epidérmica adquire gradualmente um caráter cornificado.

Na região proximal, que corresponde ao futuro cálamo, o tubo epidérmico é um cilindro simples. Na região distal, contudo, uma fina camada externa separa-se, como uma bainha cônica, da parte interna do epitélio. Esta massa interna desenvolve-se como uma série de cristas longitudinais espessadas.  Ao completar o crescimento de uma pena, o tecido mesodérmico da parte distal da mesma é reabsorvido.  Quando se rompe a delgada bainha, as cristas são liberadas, convertendo-se nos filamentos expandidos da porção distal da pluma.
Na região proximal, contudo, o tubo permanece intacto, formando o cálamo. O tecido mesodérmico que o preenche seca. Os dois orifícios de uma pena já desenvolvida são as aberturas originais, proximal e distal, deste segmento tubular.  Um pouco mais elaborado, porém basicamente semelhante, é o desenvolvimento de uma pena de contorno.  Assim como na pluma, o rudimento da pena toma a forma de um cone epidérmico, preenchido por mesoderma, na parte distal do qual se separa uma camada superficial como uma bainha delgada. As futuras barbas surgem (tais como aquelas de uma pluma) como estruturas que crescem paralelamente, a partir de um “colar” basal.

Ao atingir certo ponto, desenvolve-se um processo especial, resistente, que forma a raque. As barbas migram, progressivamente, nesta raque à medida que a mesma se desenvolve, sendo que as novas barbas se formam a partir do colar, continuando o processo migratório.

Em uma fase posterior, originam-se as bárbulas a partir das barbas.

Quando a pena está completamente formada no interior da bainha, esta se rompe e a pena tem simplesmente que se distender para atingir seu estado de desenvolvimento completo.  Quando a pena está completamente formada no interior da bainha, esta se rompe e a pena tem simplesmente que se distender para atingir seu estado de desenvolvimento completo.
Usualmente diversas gerações de penas são produzidas. Primeiro as penas dos recém-nascidos (neóptila), depois, uma ou mais gerações de penas de juvenis que podem ser de vários tipos: prefiloplumas, preplúmulas e, finalmente, penas de adultos (teleóptilo).
A substituição das penas processa-se durante toda a vida e recebe o nome de muda.  A papila, na base de cada folículo, bem como sua cobertura epidérmica, persiste como uma matriz a partir das quais novas penas se formam.  Em muitas aves, particularmente aquelas das regiões temperada e ártica, a substituição das penas é um fenômeno sazonal de muda. Em outras, pode ocorrer uma substituição gradual durante o ano todo. Terminações nervosas sensoriais, localizadas na base da pena, podem registrar sensações tácteis sendo que nas aves de hábito noturno, como as corujas, penas sensoriais, filiformes, podem estar presentes na face.

Cor
A cor das penas é produzida parte por pigmentos e parte por efeito de reflexão e difração.  Os pigmentos mais comuns são as melaninas, indo do preto e marrom a amarelo e deixados nas penas por células especiais na papila e os lipocromos, que produzem o amarelo, laranja, vermelho, azuis e verdes. Estes são menos resistentes que as melaninas, gastando-se mais depressa.  Somente as penas que ficam expostas ao sol têm pigmentos. Estes têm a função de proteger as penas dos raios ultravioletas e aumentar a resistência das penas. O processo desses cromatóforos amebóides transporta grânulos de pigmentos para dentro das bárbulas, onde elas são deixadas em camadas entre aquelas de queratina.  Alguns animais, como os patos, têm zonas do corpo, que vistas de certo ângulo, revelam cores resultantes da reflexão da luz. As cores que podem ser vistas de qualquer ângulo são atribuídas à reflexão da luz pelo ar existente nas penas. É o mesmo processo que faz com que o céu seja azul.

Comunicação
As penas desempenham um importante papel na comunicação visual das aves. Elas contribuem com os movimentos realizados para a biologia reprodutiva das espécies, refletem o dimorfismo sexual (os machos são mais coloridos do que as fêmeas). A cor e a forma do revestimento das penas também podem apresentar potencialidades miméticas, sobretudo nas aves que forrageiam no solo e habitam lugares onde há neve.


Temática: Asas, Mecânica de Voo e Migração

As penas das aves são essenciais para o voo. Porém, há outros fatores essenciais para esse meio de locomoção. Um deles é a musculatura peitoral, bastante desenvolvida, que fornece a força motriz para as asas. A mecânica de voo das aves tem sido muito estudada nos últimos anos. Nós agora vamos estudar como funciona essa mecânica e como as aves participam desse processo. Vamos lá!

As asas de uma ave são aerodinâmicas. Essa característica é de extrema importância, pois reduz a resistência ao ar. As asas funcionam como superfície de elevação e como impulsionadoras. Para voar, as aves devem gerar forças de ascensão maiores que suas próprias massas, para assim serem transportadas pelo ar e promover propulsão para se movimentar, o que é feito utilizando as asas.
A parte distal das asas é responsável pela propulsão e a sustentação é proporcionada pelas penas na parte medial das asas. O ar desliza suavemente sobre as asas, gerando ascensão com um mínimo de arrasto.  As penas que auxiliam o voo são chamadas remiges. E são classificadas em primárias, secundárias e terciárias, em número variável de acordo com a espécie. As remiges são estruturas rígidas e fixas aos principais ossos da asa. As penas de cobertura, mais macias, estão adaptadas de forma a favorecer o aerodinamismo.  Os movimentos comuns desempenhados pelas asas durante o voo são: para baixo e para frente no movimento para baixo e para cima e para trás no movimento para cima. Ainda nesse movimento a asa é parcialmenete dobrada a fim de reduzir a resistência ao ar.

As aves podem desempenhar dois tipos de voo:

Voo Planado: O gasto de energia é muito pequeno. A ave permanece com as asas abertas utilizando as correntes de ar ascendentes, mantendo-se planando.
Voo Batido: Requer grande gasto de energia. As asas são movimentadas contra o corpo e elevadas pela ação dos músculos.

O voo batido requer duas forças: uma vertical de ascensão, para suportar o peso da ave, e uma força horizontal de propulsão, para movimentar a ave para frente, contra as forças de resistência de fricção.  A força de propulsão é fornecida pelas remiges primárias nas extremidades das asas, enquanto as remiges secundárias do interior das asas atuam como um aerofólio, produzindo a ascensão. Existem quatro diferentes tipos de asas de aves. Elas variam em tamanho e forma de acordo com o tipo de hábitat explorado, os quais requerem necessidades aerodinâmicas diferentes. Um dos fatores considerados para a relação entre asa e voo é o quociente de proporcionalidade, a razão entre o comprimento e a largura média da asa.

1. Asas Elípticas

O coeficiente de proporcionalidade é baixo. As asas elípticas existem nas aves que precisam manobrar em habitats florestados, como os pardais, pica-paus, rolas e gralhas. As asas são fendidas entre as remiges primárias propiciando alta ascensão em baixa velocidade.

2. Asas de Alta Velocidade

A borda posterior da asa é reta e a extremidade, afilada. Esse arranjo reduz a turbulência ocasionada em voos de alta velocidade. É comum nas aves que se alimentam em voo, tais como andorinhas, beija-flores e nas que realizam grandes migrações como os maçaricos, que atingem até 175 km por hora.

3. Asas Planadoras

Presentes nas aves oceânicas, como o albatroz. O coeficiente de proporcionalidade é alto. As asas são longas e estreitas e não possuem fendas como as elípticas. São asas adaptadas para velocidade e ascensão altas, planando dinamicamente. As asas planadoras têm a mais alta eficiência aerodinâmica de todas as aves, mas são menos manobráveis que as asas largas com fendas dos planadores terrestres. As aves exploram os ventos marinhos usando correntes adjacentes de ar com diferentes velocidades. Só são vantajosas em zonas de muito vento como as orlas marinhas e em zonas de montanha.
   
4. Asas de Grande Sustentação

Presentes em espécies predadoras que carregam carga pesada. As asas são muito arqueadas, com fendas, que fornecem alta sustentação em velocidade baixa. Muitas destas aves são planadoras terrestres, com asas amplas e fendidas, que permitem uma resposta sensível para manobrar, necessária para planar estaticamente nas correntes inconstantes de ar sobre a terra.

Migração e Navegação

Não são todas as aves que migram, mas muitas espécies de aves são migratórias e mudam de uma região para outra, principalmente, quando ocorrem alterações no clima. De acordo com a época em que as aves permanecem numa dada região, as espécies migratórias podem ser divididas em nidificantes e invernantes. As aves migratórias têm suas rotas bem estabelecidas e a maioria das migrações dão-se no sentido norte-sul, segundo a latitude (latitudinais). No hemisfério norte, onde está concentrada a maior parte de massas de terra, a maioria das aves migra para o sul no inverno e para o norte no verão. Um movimento oposto, menos predominante, existe no hemisfério sul. Outras aves apresentam migrações altitudinais, isto é, para o topo das montanhas no verão e de regresso aos vales no inverno.
Algumas espécies de aves, sobretudo as aquáticas, completam suas rotas migratórias em períodos curtos. Outras, entretanto, fazem a viagem vagarosamente, parando ao longo do percurso para se alimentar. Normalmente percorrem 160 a 500 km/dia.  Antes de iniciarem a migração, as aves adquirem reservas de lipídeos, que garantem energia suplementar durante os longos períodos de voo. Esse processo é desencadeado via sistema endócrino e o principal estímulo é a alteração no número de horas do dia (fotoperiodismo). O longo comprimento do dia estimula o lobo anterior da hipófise a entrar em atividade e, assim, uma série de mudanças fisiológicas e comportamentais passam a ocorrer, resultando no crescimento das gônadas, depósito de gordura, migração e comportamentos de acasalamento. Pode ocorrer de algumas aves estritamente diurnas tornarem-se noturnas durante a migração. Mudanças nas condições atmosféricas também podem estimular o momento da partida.  As aves podem desempenhar suas rotas migratórias seguindo marcos, como rios, vales e linhas costeiras, ou sobre rotas com poucas características direcionais, como os mares e terras planas.
Não se sabe ao certo porque algumas espécies migram e outras não. Algumas espécies migram em busca de alimento e muitas dessas, acabam tornando-se sedentárias quando perto de habitações humanas que lhe providenciam alimento. Há uma hipótese que defende a ideia de que as aves eram predominantemente tropicais e subtropicais e nestas regiões nidificavam e criavam seus descendentes. Com o aumento da população, as aves passaram a migrar para o norte a procura de alimento. Voltavam ao sul para reproduzir. Mas essa teoria só é válida para poucas espécies nativas dos trópicos.
Algumas aves migram em bandos e outras, sozinhas. As aves navegam, principalmente, orientadas pela visão. Mas já se sabe que as aves possuem um senso inato altamente acurado de tempo e direção, que somados à experiência, aperfeiçoa cada vez mais a habilidade de navegação das aves.

Temática: Características Gerais das Aves
  
O voo é uma característica evolutiva fundamental e decisiva que aparece na Classe das Aves. A morfologia e o metabolismo das aves também estão relacionados e adaptados ao  voo de modo a garantir a redução da massa corporal e um alto consumo de energia. Vamos estudar nessa aula o conjunto das características que tornaram possível a adaptação ao voo.

Sistema Esquelético e Muscular
Os ossos são muito leves, finos e ocos. Muitos dos ossos contêm extensões dos sacos aéreos (expansões membranosas dos pulmões), que penetram no interior de muitos ossos, como os das pernas e das asas. São chamados pneumáticos.  Dentes pesam e precisam implantar-se em maxilas fortes, movidos por músculos especiais. A cabeça das aves não pode ser pesada! Os maxilares leves são desprovidos de dentes e o bico – mesmo sendo grande como o de um tucano – é surpreendentemente leve. Aves que se alimentam de grãos trituram-nos numa moela bem desenvolvida, deslocada para o interior do corpo.
A cabeça e o pescoço são muito móveis, pois o bico utilizado na captura de alimentos, alisamento das penas, construção de ninhos e defesa, precisa ter liberdade de movimento.  O esqueleto da coluna vertebral e cinturas é modificado de tal maneira que permite suportar o peso do corpo de duas distintas maneiras: sobre as asas ou sobre as pernas.  Todo o eixo de uma ave é morfologicamente mais curto que qualquer outro vertebrado, exceto as rãs e as tartarugas, somente o pescoço permanece uma estrutura longa e móvel. O número de vértebras cervicais varia e é maior em aves com pescoço longo. O centro das vértebras cervicais apresenta forma côncava e convexas ao mesmo tempo, são chamadas vértebras heterocélicas.  O osso esterno é largo e, nas aves voadoras, apresenta uma quilha que aumenta a área de inserção dos músculos do vôo, que podem representar 25 a 35% do peso do corpo.

Sistema Circulatório
Muitos dos aspectos característicos de aves dependem de uma eficiente circulação, permitindo uma alta taxa de metabolismo e, assim, alta e constante temperatura.  O coração é relativamente grande, completamente dividido em lados direito e esquerdo (4 cavidades), impedindo a mistura do sangue arterial, rico em oxigênio, com o sangue venoso. Grande quantidade de hemoglobina presente no sangue.  Apenas como um dado anatômico que permite identificar as aves, nelas encontramos apenas uma artéria aorta que, ao sair do coração, curva-se para o lado direito do corpo.

Sistema Digestivo
O alimento quando entra na boca é manipulado por uma longa e afilada língua, ainda na boca recebe o tratamento pela saliva que é constituído por muco.  O alimento é usualmente engolido inteiro e vai para o esôfago, que geralmente é dilatado abaixo no qual forma um largo receptáculo, o papo, encontrado especialmente em aves que comem grãos e peixes.  O papo é principalmente uma câmara de armazenamento pelo qual o alimento amolece pela absorção de água. O papo também pode ser utilizado para estocar alimento para os jovens.
O estômago verdadeiro é dividido em duas partes: o estômago químico ou proventrículo glandular no qual o alimento é misturado com enzimas pépticas (equivalente ao nosso suco gástrico) e o estômago mecânico ou moela, que tritura o alimento.  Há um par de cecos entre o intestino e o reto. O alimento entra no ceco, mas sua função não é clara, possivelmente está relacionado com a absorção d água e pode também ter digestão microbiana. O intestino termina numa cloaca que como nos répteis é adaptada a reabsorção de água.
  
Sistema Respiratório
 Os pulmões das aves são pequenos e esponjosos, com pouca elasticidade. São proporcionalmente menores que dos mamíferos, mas são mais eficazes porque mantêm o fluxo de ar numa única direção, mantendo a concentração de oxigênio em contato com as superfícies epiteliais de troca muito maior do que nos vertebrados que ventilam seus pulmões bidirecionalmente.  Esse fluxo unidirecional somente é possível porque os pulmões estão conectados com sacos aéreos anteriores e posteriores – expansões membranosas dos pulmões – que funcionam como foles e se encontram expandidos entre órgãos.
 Os sacos aéreos se comunicam com os ossos pneumáticos, reduzindo o peso das aves. Contribuem ainda para a regulação térmica, na medida em que sua ampla superfície permite a evaporação da água, dissipando calor do corpo.  Movimento do pulmão  Quando o animal está em repouso (andando ou pousado), o ar é bombeado pelos movimentos provocados pelos músculos intercostais para inspiração e músculos abdominais para expiração.
Quando o animal está em voo, pelos músculos peitorais; esses músculos movem o esterno para frente e para trás.

Bem próxima à bifurcação da traqueia, existe uma caixa vocálica, chamada siringe, onde é produzido o som.

Sistema Excretor
Rim funcional metanefros grandes, alongados e lobulados. O produto excretado pela urina, predominantemente nas aves, é o ácido úrico. Por se tratar de um composto nitrogenado quase insolúvel e pouco tóxico, pode ser eliminado com uma quantidade de água muito pequena, sob a forma de cristais, numa pasta branca, junto com as fezes.  As aves não têm bexiga urinária, o que as faz mais leves para o voo.  Aves marinhas eliminam o excesso de sal por meio de glândulas situadas acima dos olhos e lançadas no interior das fossas nasais.

Sistema Nervoso
O encéfalo é proporcionalmente ao corpo muito grande, mais do que em qualquer outro grupo de vertebrado visto até agora. Possuem 12 pares de nervos cranianos. Lobos ópticos e cerebelo grande. O olfato não é muito importante para as aves. Já a visão é muito importante para a maioria dos animais voadores.

Sistema Reprodutor
Todas as aves apresentam sexos separados, dimorfismo sexual e fecundação interna. São ovíparas e os ovos são ricos em vitelo e dotados e casca calcária. O âmnion e o alantoide estão presentes no desenvolvimento embrionário.  A oviparidade soluciona o problema do reduzido espaço interno, evita o excesso de peso e não altera a dinâmica do voo.  Somente o ovário esquerdo das fêmeas é funcional, o direto é rudimentar.

Órgãos dos Sentidos
As aves dependem mais dos olhos do que de outros sentidos. Os olhos das aves são grandes e representam cerca de 15% do peso da cabeça. A visão a cores é bem desenvolvida. Sob as pálpebras existe uma membrana nictante transparente que se estende sobre a superfície do globo ocular, protegendo-o contra ressecamento e poeira.  As aves possuem duas fóveas e, portanto, podem ver três campos diferentes ao mesmo tempo.  A audição é bem desenvolvida, até mesmo pela importância do canto no comportamento de muitas espécies.


Temática: Biologia das Aves 
   
Adaptadas ao voo, as aves conquistaram o meio terrestre e o meio aéreo. Como se distribuem no meio ambiente? Como se alimentam e sobrevivem frente à competição? É isso que  veremos nessa aula. Vamos lá!

Distribuição Geográfica
As aves apresentam ampla distribuição geográfica, são cosmopolitas. Estão distribuídas de polo a polo.  Contudo, diversos grupos de aves têm distribuição restrita a determinadas regiões. Por exemplo, os pinguins (Spheniciformes) estão presentes apenas no hemisfério sul. A ema, na América do sul. Outros grupos estão espalhados por quase todo o mundo, como, por exemplo, os “passarinhos” (Passeriformes).

Seleção de Habitat
O êxito das aves é devido, em grande parte, à grande variedade e eficiência de estratégias na procura de alimento e do local de reprodução.  O poder de seleção de hábitat das aves permite a diversificação das espécies reduzindo a competição interespecífica. Encontrando um novo ambiente, uma ave pode explorá-lo ativamente na procura de alimento ou defesa contra inimigos.  As aves, com sua habilidade de voar, são extremamente móveis e exploram essa motilidade exaustivamente. Essa motilidade lhes permite explorar fontes de alimento distribuídas no tempo e no espaço, bem como alimentar-se e reproduzir-se em áreas diferentes. Dessa maneira, é difícil especificar o seu ambiente, ainda mais quando se trata de aves migratórias.  Se observarmos as aves das cidades e campos, logo notaremos que elas estão “em casa” numa grande variedade de situações. As aves mostram, em alto grau, dois dos aspectos mais comumente utilizados como critério para o reconhecimento de um animal superior:

  1. A liberdade para mover em diferentes condições.
  2. A habilidade de obter sustento em circunstâncias não promissoras.

Há evidências de que um hábitat apropriado é reconhecido por todos os membros da espécie, por um número relativamente pequeno de características evidentes, independentemente do aprendizado.

Alimentação 
As aves apresentam uma grande variedade de especializações morfológicas, fisiológicas e comportamentais associadas com a alimentação a partir de várias fontes de alimento.  Esse fato é importante, pois leva a pouca competição entre espécies com relação ao alimento, mesmo quando elas vivem no mesmo ambiente. Por exemplo: Diferentes espécies de “finchs” comem sementes de diferentes tamanhos ou a diferentes níveis numa mesma árvore.   Associados ao comportamento alimentar estão à forma do bico, formas do trato digestivo e os órgãos do sentido.

Tipos de bicos 
Diferentes formas de bico de acordo com o hábito alimentar. Algumas categorias podem ser reconhecidas:

a - Insetívoras

a.1. Bicos finos, curtos e pontiagudos. Ex.: Parulídeos – encontram alimento na superfície da folha;

a.2. Bico curto e frágil com uma fenda bucal. Ex.: Bacuraus – são varredores aéreos que coletam as presas no ar;

a.3. Bicos em forma de gancho. Ex.: Tiranídeos – caçam insetos no voo.

b – Carnívoros e predadores

b.1. Bicos robustos e pontiagudos. Ex.: corvos e siriema.

b.2. Bico cuja ponta tem a forma de um gancho. Ex.: biguás - que são piscívoros.

b.3. Bico fino, curto e serrilhado. Ex.: biguatinga - também piscívoro. 

c – Filtradores

c.1. Bicos com lamelas córneas. Ex.: aves aquáticas como o pato - no bico há corpúsculos sensoriais. Retiram da água e da lama plâncton e micro-crustáceos.

c.2. Bicos que escumam a superfície da água. Ex.: colheiros.

d – Granívoros

d.1. Pontas dos bicos divergentes. Ex: cruza-bicos – extraem as sementes de coníferas que estão entre as escamas dos cones.

e - Sondadores

e.1. Bicos longos para investigar vermes e crustáceos na lama ou na areia.

Ex.: Narcejas;

e.2. Usam a língua para se alimentarem. Ex. beija-flores.

Hábitos Alimentares 
De acordo com o hábito alimentar, as aves podem ser classificadas em nove grupos:
  
Ictiófagos e Predadores Aquáticos

Aves que se alimentam de peixes e invertebrados aquáticos. Podem capturar a presa no ar, como fazem as fragatas, podem obrigar outras aves a regurgitar ou devolver suas presas, como faz as gaivotas e, enquanto em voam podem capturar presas na superfície d´água ou mergulhar atrás da presa. O mergulho pode ser feito com as patas, asas ou ambos. Algumas aves mergulham a cabeça, nadam à superfície e chegam fundo. Outras caminham no fundo e segurando-se a este com as patas.
 A detecção da presa é feita propriamente por meio através da visão.

Filtradores Aquáticos 
Alimentam-se de pequenos animais, plantas e detritos (diatomáceas e algas) filtrados no lodo, areia ou na água. Para tanto, as mandíbulas são bem distendidas. Os flamingos e patos filtram em estruturas do bico.

Predadores Terrestres 
A carnivoria está presente em muitas ordens. Anfíbio e répteis são os animais predados com maior frequência, mas até mamíferos e outras aves podem ser predados.  A maior parte das espécies predadoras é diurna e, em geral, as aves predam utilizando o bico e as garras das pernas que tendem a ser largas. Os predadores menos especializados engolem a presa inteira e os mais, dão bicadas ingerindo-a aos poucos.  O estômago dos predadores possui poderosas enzimas proteolíticas e os restos da digestão são regurgitados.

Necrófagos 
Os necrófagos possuem cabeça e pescoço pelados para não sujar a plumagem e pés adaptados para andar no chão.  Localizam a carcaça por meio da visão ou olfato, como os abutres. As variações na forma e tamanho do bico e no tamanho do corpo são especializações para se alimentar da carcaça de diferentes tamanhos ou diferentes partes da carcaça.
  
Insetívoras e que se alimentam de Invertebrados Terrestres 
60% das aves são até certo ponto insetívoras. Capturam os insetos utilizando a visão.  Apresentam uma diversidade de especializações de forrageio: os respigadores (forma mais antiga e comum) dão rápidas bicadas a partir de uma posição empoleirada. Ex.: Parulídeos.  Os sondadores introduzem os bicos em buracos e fendas no solo e na vegetação para capturar insetos, ovos e larvas. Os perfuradores de madeira, como os pica-paus, cavam buracos nos troncos de árvores mortas a fim de expor insetos escondidos. Algumas aves voam alto e de bico aberto para capturar os enxames de insetos.

Nectarívoros 
São sondadores. A língua tem escovas na ponta para aspirar o néctar. O comprimento e a forma do bico dependem da planta da qual se alimentam.

Frugívoros 
Os juvenis alimentam-se de insetos, pois nessa fase da vida dependem de uma dieta rica em proteínas.  O trato digestivo dessas aves é curto e tubular e o estômago é pouco desenvolvido. O alimento passa rápido pelo estômago e, geralmente, só a polpa do fruto é digerida.

Granívoros 
As espécies que ingerem as sementes inteiras dependem do papo e de moela poderosa para digestão.  Os bicos são fortes para abrir as sementes.

Herbívoros 
Poucas espécies alimentam-se exclusivamente de plantas. A maioria complementa a dieta com proteína animal. Os exclusivamente herbívoros possuem tubo digestivo com sacos laterais onde o material é armazenado e digerido por bactérias simbióticas.  A maior parte das espécies não se encaixa exclusivamente em uma só categoria.  Os resíduos não digeridos, normalmente, são regurgitados sob a forma de pequenas massas de pelos, penas ou escamas. A visão e a audição são os principais sentidos utilizados na alimentação. O odor e o gosto são poucos desenvolvidos.  Algumas dietas estranhas existem: aves (Geospiza difficilis) que se alimentam do sangue de outras aves, dieta de excrementos e mamíferos, medusas tóxicas, entre outras.  Para estudar os hábitos alimentares das aves, devemos: observas como elas se comportam em campo, isto é, nos seus ambientes naturais, analisar o conteúdo estomacal, analisar os excremento s e as regurgitações e analisar os restos deixados no ninho.

Pode-se ainda, utilizar crias artificiais.

Temática: Biologia Reprodutiva das Aves

Muitos dos complexos comportamentos sociais das aves estão associados à reprodução e as aves têm contribuído enormemente para a nossa compreensão da relação entre os fatores ecológicos e os sistemas de acasalamento dos vertebrados. Vamos juntos nessa aula conhecer o comportamento reprodutivo das aves!

Acasalamento

Um macho não tem qualquer participação além da inseminação, já a fêmea precisa, no mínimo, carregar os ovos até eles serem postos. E, provavelmente, ela ainda irá chocar os ovos e cuidar das crias.   Um macho está pronto para acasalar-se de novo poucas horas após ter inseminado uma fêmea; mas ela precisa ovular e formar uma nova postura antes de tentar um segundo acasalamento. Para o macho a estratégia mais produtiva é acasalar-se com o maior número de fêmeas possível, enquanto para as fêmeas, a melhor estratégia é escolher o melhor macho.  A maioria das aves é monogâmica. Entretanto, a poliginia verifica-se em algumas espécies (cerca de 2% do total). A poliginia implica que os machos tomem conta do harém, enquanto as fêmeas cuidam dos filhotes.
Pode ocorrer também a poliandria, quando as fêmeas controlam ou têm acesso a vários machos. Este padrão de reprodução entre as aves é típico de situações nas quais o custo de cada esforço reprodutivo para as fêmeas é baixo (alimento abundante) e a probabilidade de sucesso da ninhada é pequena.  A parada nupcial é o primeiro passo do acasalamento e envolve comportamentos sociais do macho para com a fêmea, como o canto. Depois, vêm  à cópula. Algumas espécies copulam apenas antes da nidificação, outras prolongam o ato durante a incubação.

Manifestações sonoras

Há dois tipos de canto: o do ano inteiro e o da reprodução. As manifestações sonoras possuem um fundo genético, mas também são adquiridas por aprendizagem.

Nidificação

Os ninhos fornecem aos ovos proteção contra agressões físicas, tais como o calor, o frio ou a chuva e predadores. O tipo de ninho a ser construído varia de acordo com o habitat em que a espécie está inserida e pode variar desde cavidades rasas no solo até enormes estruturas.  A maior parte das aves nidifica individualmente. Mas há espécies, como 98% das aves marinhas, que nidificam em colônias. A nidificação colonial oferece vantagens e desvantagens. Muitos indivíduos nidificando juntos podem atrair predadores, mas também a alta densidade de aves nidificando pode oferecer certa proteção.  Geralmente é a fêmea quem faz o ninho, enquanto o macho cuida do território. A construção de um ninho pode variar de seis horas a seis semanas.  Os materiais utilizados na construção dos ninhos podem ser galhos, briófitas, lã, pelos e teias de aranha.  Todos os anos um novo ninho é criado, mas há espécies que perdem o hábito de nidificar e acabam usando ninhos abandonados.  O macho é o responsável pela escolha do local de nidificação e o tamanho desta está relacionado à oferta de alimento.

Ovos e Incubação

As aves podem botar de um a 20 ovos, conforme a espécie. O tamanho do ovo varia de acordo com o tamanho da espécie e, geralmente, os ovos são esbranquiçados ou cinzentos, de cor uniforme ou manchados.   Algumas espécies de aves começam a incubação tão logo é posto o primeiro ovo, enquanto outras esperam completar a postura. Incubar logo após a postura do primeiro ovo trás desvantagem para este ovo, uma vez que ele eclodirá antes dos últimos que foram postos, para os pais que terão que dividir o tempo entre cuidar do ninho e procurar alimento para este filhote e para os últimos ovos que foram postos, que produzirão filhotes menores e têm menor chance de sobrevivência.   Ao incubarem seus ovos, as aves sofrem a pelada da incubação. As penas de contorno caem na região ventral do corpo do animal e a densidade de plúmulas aumenta. Assim, as aves transmitem calor ao ovo. A fêmea, o macho ou ambos podem incubar.

Cuidado Parental

Após o nascimento dos filhotes, os pais removem as cascas e as membranas dos ovos para evitar a aproximação de predadores.  Há filhotes, como o das espécies que habitam o solo, que são totalmente independentes dos pais e abandonam o ninho poucas horas após o nascimento. Por outro lado, há espécies que nascem cegas, nuas e totalmente dependentes dos pais (a maior parte dos Passeriformes).  Os pais ingerem os excrementos dos filhotes a fim de limpar os ninhos. Os alimentos são dados no bico de forma regurgitada, a presa pode ser dada inteira ou partida em bocados.  O tempo de cuidado parental é muito variável: os filhotes de pássaros pequenos são capazes de voar após duas semanas do nascimento e por mais uma a três semanas dependem dos pais para a alimentação, abandonando o ninho logo em seguida. Os filhotes de gansos, cisnes e algumas rapinas ainda se encontram com seus progenitores um ano após o nascimento.



BRASIL LIDERA RANKING DE AVES EM EXTINÇÃO

http://www.bbc.co.uk/portuguese/ciencia/story/2004/03/040308_passaroscg.shtml

O Brasil lidera o ranking das espécies de aves em extinção, segundo um relatório da BirdLife International, coalizão de organizações ambientalistas, divulgado nesta segunda-feira.  Dos 1.211 tipos de pássaros sob risco de extinção, 119 estão no Brasil, de acordo com o relatório, intitulado O Estado do Mundo, Pássaros 2004. São pássaros como o Zidedê-de-barriga-laranja e o Conuro Dourado. 

O segundo país com maior número de espécies ameaçadas é a Indonésia, com 117.

A concentração no Brasil tem a ver com o clima tropical do país. "Algumas regiões e países se destacam por ter densidades particularmente altas de espécies globalmente ameaçadas. Por exemplo, a cadeia dos Andes, a
Floresta Atlântica do Brasil, o leste do Himalaia, o leste de Madagascar e os arquipélados do sudeste asiático", afirma o relatório, intitulado O Estado do Mundo, Pássaros 2004.



Termômetro

De acordo com a BirdLife e a sua parceira britânica, Royal Society for the Protection of Birds, um terço das espécies (cerca de 400) ameaçadas só podem ser salvas com medidas urgentes. 

Ainda segundo o relatório, 280 das espécies (24% das ameaçadas) que receberam ajuda responderam de forma positiva, mostrando que, em tempo, a ação humana pode evitar que desapareçam.

Tanto a BirdLife quanto a RSPB dizem que a presença de pássaros é um bom medidor da qualidade do meio ambiente.

"Pássaros são excelentes indicadores ambientais, e o que eles estão nos dizendo é que existe uma doença fundamental na forma como tratamos o nosso meio ambiente", afirma Leon Bennum, editor do relatório.

Ambientalistas estão reunidos em uma conferência em Durban, na África do Sul, para discutir o relatório, apresentado como o mais completo levantamento já feito das espécies de pássaros, a sua distribuição pelo mundo, as ameaças à sua sobrevivência e o que está sendo feito para salvá-las.

Entre os fatores que mais ameaçam os pássaros, estaria a agricultura, maior responsável pela destruição de habitats.

"O Estado do Mundo, Pássaros 2004 apresenta fortes provas de que nós estamos perdendo pássaros e biodiversidade em um ritmo alarmante e cada vez maior", afirma o diretor da BirdLife, Michael Rands.

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