Diferenciação

Temática: Diferenciação

Nos seres humanos, os folhetos embrionários (ectoderme, mesoderme e endoderme) começam a se diferenciar, e originam os primórdios da maior parte dos órgãos e sistemas do corpo a partir da quarta semana de desenvolvimento.

Lembrando que o mesoderma intraembrionário, formado ainda durante a gastrulação, se subdivide progressivamente em 3 populações celulares estruturalmente distintas. A região do mesoderma na porção mais medial forma um par de condensações cilíndricas, uma de cada lado da notocorda e passa a se denominar mesoderma paraxial, futuro local de formação dos somitos. A região imediatamente lateral ao mesoderma paraxial se transforma no mesoderma intermediário, que originará o sistema urinário e partes do aparelho genital.

Finalmente o mesoderma mais lateral permanece inicialmente como uma camada achatada de células e se denomina mesoderma lateral (ou mesoderma da placa lateral).

Em torno do décimo sétimo dia de desenvolvimento, o mesoderma lateral se divide em duas camadas: Uma camada ventral de mesoderma esplâncnico, associado ao endoderma e uma camada dorsal de mesoderma somático, os quais formarão os revestimentos das vísceras e das cavidades do corpo. O espaço gerado pela separação destas duas camadas formara o celoma intraembrionário, precursor da cavidade pericardio-peritoneal (fig. 1).

A partir da quarta semana de desenvolvimento, inicia-se um processo de dobramento do embrião que resulta no aparecimento da forma corporal característica dos vertebrados (fig. 1). Juntamente com a placa neural, ossomitos são as estruturas mais proeminentes do embrião neste período, eles derivam diretamente do mesoderma paraxial.

Fig. 1 – Embrião com cerca de 4 semanas sofrendo curvatura e tomando a forma de um “C”.

Os somitos são condensações em forma de blocos do mesoderma paraxial que se formam de cada lado da notocorda. Durante o breve período que compreende a quarta semana de desenvolvimento, o disco embrionário passa por um complexo processo de dobramento que o converte em uma estrutura tridimensional com as características morfológicas básicas de um vertebrado (fig. 1).

A principal força responsável pelo dobramento embrionário é o crescimento diferencial das diversas regiões do embrião.

Durante essa semana, os somitos diferenciam-se em três regiões, ou seja, cada somito será constituído por três camadas: esclerótomo, miótomo e dermátomo, que originarão respectivamente, a cartilagem e osso, o músculo e a derme, (fig. 2).

 

Fig. 2 - Em (A) corte transversal de um embrião de 4 semanas mostrando a diferenciação das camadas dos somitos em esclerótomo e miótomo. Em (B) corte transversal de um embrião com 5 semanas mostrando a formação de uma vértebra mesenquimatosa ao redor do tubo neural.

Nesse período ocorre o dobramento lateral e longitudinal do embrião, levando à formação de pregas laterais que constringem o saco vitelino. A parte do saco vitelino que fica dentro do embrião torna-se o intestino primitivo e o endoderma que o reveste origina parte do epitélio e das glândulas do trato digestivo       (fig. 3).

 

Fig. 3 – Desenhos esquemáticos de cortes sagitais (longitudinais) de embriões em vários es­tágios de desenvolvimento, mostrando a flexão cefalocaudal e sua influência sobre a posição da cavidade delimitada pelo endoderma (saco vitelino)

A prega caudal dobra-se em direção à face ventral do embrião. Com o dobramento da prega caudal, parte do saco vitelino incorpora-se ao embrião, que constituirá o intestino posterior. A porção terminal do intestino posterior dilata-se formando a cloaca. O pedículo do embrião prende-se a superfície ventral do embrião e a alantóide é parcialmente incorporada pelo embrião. A porção intra-embrionária da alantóide vai do umbigo à bexiga.

Com o crescimento da bexiga, a alantóide involui, e torna-se um tubo espesso, que depois do nascimento transforma-se em um cordão fibroso, denominado ligamento umbilical mediano.

Conforme as pregas laterais migram em sentido ventral ao mesmo tempo com as pregas cefálicas e caudais do dobramento longitudinal, o saco amniótico expande-se progressivamente e aumenta consideravelmente sua área até envolver todo o embrião. Quando os dobramentos embrionários cessam, o embrião está revestido por ectoderma cutâneo, que formará a epiderme da pele.

Com a fusão das pregas laterais, o celoma intra-embrionário fica interno ao corpo do embrião formando as cavidades pericárdica, pleural e peritoneal.

Na porção caudal do saco vitelino forma-se uma expansão tubular para dentro do embrião, o alantóide, importante na formação de vasos umbilicais.

O dobramento longitudinal forma a prega cefálica e a prega caudal, e assim o embrião vai tomando a forma de uma letra "C". Por meio da migração da prega cefálica ocorre o deslocamento no sentido ventral de uma porção da mesoderme localizada anteriormente à membrana bucofaríngea chamada de área cardiogênica, que se diferenciará em septo transverso, coração primitivo e celoma pericárdico. Essas estruturas juntamente com a membrana bucofaríngea tornam-se parte da face ventral do embrião.

A prega caudal dobra-se em direção à face ventral do embrião. Com o dobramento da prega caudal, parte do saco vitelino incorpora-se ao embrião, constituindo o intestino posterior. A porção terminal do intestino posterior dilata-se formando a cloaca.

Conforme as pregas laterais migram em sentido ventral ao mesmo tempo com as pregas cefálicas e caudais do dobramento longitudinal, o saco amniótico expande-se progressivamente e aumenta consideravelmente sua área até envolver todo o embrião.

Quando os dobramentos embrionários cessam, o embrião está revestido por ectoderma cutâneo, que formará a epiderme da pele. Por esse motivo o cordão umbilical tem revestimento epitelial.