Tecido Muscular

O movimento é uma das características mais comuns da vida animal. Muitas células são capazes de executar algum tipo de movimento, mas, existem certas células especia­lizadas na locomoção de partes do corpo ou do animal inteiro. Os movimentos respiratórios, os movimentos do coração e muitas outras formas de movimentação são necessárias para manter a homeostase e a sobrevivência, e são produzidos pela contração de células musculares.

Os músculos são os órgãos ativos do movimento. Eles são dotados da capacidade de contração e relaxamento e, em conseqüência, transmitem os seus movimentos aos ossos sobre os quais se inserem, e formam o sistema passivo do aparelho locomotor.

O tecido muscular é de origem mesodérmica, re­presentado por um tipo de célula com forma alongada. Essas células são altamente especializadas e, têm como função primordial a sua contração. Costumam ser chamadas de fibras musculares ou miócitos, devido seu comprimento ser muito maior que sua largura (fig.1). No entanto, devemos lembrar que se trata de uma célula viva, completa, porém diferente das fi­bras conjuntivas que são apenas filamentos proteicos.

 

Fig. 1 – Desenho esquemático de uma fibra muscular lisa.

A propriedade fundamental das fibras musculares é a contração, um encurtamento que proporciona os movimentos corporais.

Conjuntos de fibras agrupadas em feixes formam os músculos, que são os principais responsáveis pela movimentação do organismo. Isto porque, ao receberem um estímulo nervoso, eles reagem prontamente efetuando a con­tração muscular.

Por se tratar de um tecido com células altamente especializadas para uma única função, é comum usar-se uma nomenclatura particular para designar as suas várias estruturas. Temos assim:

Em uma fibra muscular (célula muscular), como em qualquer célula, a análise química do protoplasma mostra uma predomi­nância de proteínas estruturais. As duas proteínas responsáveis pela contração são a actina e amiosina. Há também, quantidades significativas de uma proteína de ligação com o oxigênio, a mioglobina que possui proprie­dades semelhantes à hemoglobina (parece funcio­nar como uma reserva de oxigênio). Ela dá a cor averme­lhada ao músculo.

Duas são as substâncias musculares energeticamente importantes: ATP e fosfocreatina. Também encontramos glicose e glicogênio e, garantindo a grande ativida­de metabólica do músculo, há inúmeras enzimas, íons de cálcio e fosfato livres.

O proces­so de contração tem sido aproveitado pelo organis­mo para efetuar várias formas de movimento e outras atividades para a sua sobrevivência. Algu­mas destas atividades dependem de contrações rá­pidas de curta duração; outras dependem de con­trações de longa duração, sem necessidade de ações rápidas, enquanto outras, ainda, dependem de con­trações poderosas e rítmicas que se devem repetir em sequências rápidas. Estas várias necessidades são englobadas por três tipos de músculo: esquelé­tico, liso e cardíaco. Cada um deles possui um tipo de fibra muscular: As fibras estriadas ou esqueléticas formam os músculos esqueléticos, responsáveis pelos movimentos voluntários; as fibras cardíacas formam a musculatura do coração, responsável pelos batimentos cardíacos; e as fibras lisas formam os músculos lisos, responsáveis pelos movimentos involuntários, como os movimentos peristálticos do aparelho digestivo (GARTNER & HIAT, 2002).

Cada músculo como um todo, é recoberto por uma membrana de tecido con­juntivo denso, chamado Epimísio. O músculo é subdividido em pequenos feixes de fibras ou células musculares envolvidos pelo Perimísio. O Endomísio é a película que envolve cada fibra (célula muscular) veja figura 2.

 

Fig. 2 – Membranas musculares.

Segundo GARTNER & HIAT (2002), as semelhanças entre esses três tipos de tecido muscular é evidente: São todos derivados do me­soderma e se alongam paralelamente ao seu eixo de contração; eles possuem numerosas mito­côndrias para atender ao seu alto gasto de energia e todos contêm elementos contráteis conhecidos como miofilamentos, na forma de actina e miosi­na, bem como proteínas contráteis associadas. Apesar disso, os três tipos de fibras musculares possuem características bem definidas:

-  fibras lisas: são células simples, sem estrias.

-  fibras estriadas: são sincícios, pois apresentam vários núcleos em uma massa citoplasmática comum a todos, sem a separação por membranas (fig. 3).

-  fibras musculares cardíacas: quando observadas ao microscópio, é possível observar nessas fibras, alguns traços como discos intercalares, que são, na verdade, as finas membranas celulares transversais que limitam as célu­las vizinhas. O conjunto das células musculares cardía­cas apresenta-se com aspecto ramificado, interligado (fig. 3).

 

Fig. 3 – Fibras musculares estriadas: esquelética e cardíaca.

Apenas uma única fibra muscular pode ser contida por até 80% de miofibrilas. Cada fibra muscular pode conter dezenas e até centenas de milhares de miofibrilas. As miofibrilas são constituídas por miofilamentos de dois tipos: miofilamentos grossos ou Miosina, que por sua vez é subdividida em meromiosina leve e meromiosina pesada, e os miofilamentos finos são denominados Actina.

Músculo Esquelético, estriado ou voluntário:

O músculo esquelético constitui o tecido mais abundante do organismo e representa de 40 a 45% do peso corporal total e se encontram unidos aos ossos do corpo. Sua contração é brusca e origina os movimentos das distintas partes do esqueleto. A atividade do músculo esquelético está sob o controle do sistema nervoso central, isto é, estão sob controle voluntário e podemos comandá-los, fazendo-os trabalhar sempre que quisermos. Os movimentos que produz se relacionam principalmente com interações entre o organismo e o meio externo. Os músculos esqueléticos são chamados de estriado porque suas células aparecem estriadas ou raiadas ao microscópio, igual ao músculo cardíaco.

 

Fig. 1- Músculo estriados esquelético.

 fibra muscular estriada ESQUELÉTICA:

O músculo esquelético consiste de feixes de células (fibras) musculares esqueléticos extremamente longos, apesar da sua espessura muito fina. Cada uma tem forma aproximada de um cilindro fibroso comprido, com diâmetro que varia entre 0,001 e 0,1 mm, e apre­senta um comprimento de até 40 mm, possuindo numerosos núcleos alongados, localizados na periferia da célula, logo abaixo do sarcolema.

Quanto ao aspecto microscópico, as fibras mus­culares estriadas esqueléticas apresentam as seguin­tes características:

- numerosos núcleos, sempre periféricos e dispostos de espaço a espaço ao longo da fibra;

- apresentam estrias transversais no seu citoplasma, o que justifica o nome que lhes foi dado (estriada);

- suas contrações são rápidas e voluntárias, ou seja, é dependente de nossa vontade;

- têm a capacidade de se hiperirofiar (aumentar de tamanho) quando submetidas a exercícios forçados e de se atrofiar (diminuir de tamanho) quando não são solicitadas por muito tempo. Entretanto, são células permanentes, já que não se reproduzem depois de concluído o de­senvolvimento embrionário.

A célula ou fibra muscular cortadas longitudi­nalmente apresentam elementos contráteis intrace­lulares, que são as miofibrilas, dispostas paralelamente.

Cada fibra muscular (célula muscular) é composta por milhares de miofibrilas arrumadas lado alado em paralelo.

A dissociação dessas miofibrilas revela que cada uma, por si só, é, também, formada por um grande nú­mero de miofilamentos protéicos de actina e de miosina (fig. 2).

 

Fig. 2 – Figura esquemática mostrando primeiramente, da esquerda para a direita, o feixe de fibras (células) musculares que formam o músculo; em seguida uma fibra (célula) muscular isolada; depois essa mesma fibra em corte com um maior aumento, destacando-se uma miofibrila. Seguindo a seta, observamos a fibra muscular aumentada, onde vemos as miofibrilas e nelas, os filamentos de actina e miosina. Em seguida, com maior aumento, visualizamos as “bandas” mais claras e mais escuras formadas pela disposição dos filamentos de actina e miosina.

OS MIOFILAMENTOS DE ACTINA E MIOSINA:

A capacidade de contração da fibra muscular deve-se, especificamente, à propriedade de encurtamento das miofibrilas, que o fazem por meio do deslizamento da proteína actina sobre a proteína miosina.

Os filamentos de actina e miosina se dispõem organizadamente como filamentos longos, parale­los, esticados no sentido do maior eixo da fibra, porém com tal arrumação que os miofilamentos de actina, que são finos, ficam em certa extensão intercalados com os miofilamentos de miosina, que são grossos. Assim, quando vistos com grande aumento, observam-se trechos mais escuros relacionados a esses trechos (apresentam maior densidade óptica).

Nos trechos em que encontramos apenas os miofilamentos de actina, não acompanhados paralelamen­te por miofilamentos de miosina, a densidade óptica é menor, apresentando-se mais claros. Esse fato ocorrendo com todas as miofibrilas num perfeito paralelismo determina que, em con­junto, toda a fibra muscular estriada exiba uma sucessão de discos escuros e discos claros, daí serem chamados de músculos estriados.

 

Fig.      3 –Fotomicrografia eletrônica da ultra estrutura da miofibrila da fibra muscular esquelética (modificado de GARTNER & HIATT, 2002).

A organização das miofibrilas produz um efeito de estri­ações transversais (figura acima), com faixas claras e escuras al­ternadas, atravessando cada célula muscular esque­lética. As faixas escuras são as bandas A, formados pelos filamentos mais grossos de miosina. As faixas ou bandas A são cortadas por uma zona clara chamada zona H. As fai­xas claras são as bandas I, formadas pelos filamentos de actina, que são mais finos. Cada banda I é cortada ao meio por uma linha delgada e escura, o disco ou linha Z. Chamamos de sarcômero a região da miofibrila que se estende de um disco Z a outro disco Z (figs. 3 e 4). Podemos dizer que o sarcômero é a unidade de contração do músculo esquelético.

Fig. 4 – Fotomicro­grafia eletrônica (aumento de 24.000 vezes) mostrando a ultraestrutura das miofibrilas. As bandas A e 1 e as linhas Z estão muito bem evi­denciadas. A fotomicrografia eletrônica comparada a um esquema da disposição mole­cular, para melhor compreensão do mecanis­mo da contração muscular.

A CONTRAÇÃO MUSCULAR:

No mecanismo de contração muscular, os filamentos de actina deslizam entre os de miosina (fig. 65), de modo a se tocarem medianamente, até desaparecer a zona H. Com isso, as duas linhas Z de um sarcômero se aproximam. A faixa A não se altera, e a faixa I fica muito estreita, quase desaparecendo. Como resultado do deslizamento da actina sob a miosina , temos a diminuição do sarcômero e a contração muscular (fig. 5 ).

 

Fig. 5 - Esquema indicando a relação entre os fila­mentos de actina e miosina do músculo esquelético nos está­gios de distensão (A), relaxa­mento (B) e contração (C).

O mecanismo da contração muscular tem como “comandante”, o sistema nervoso central. É de lá que parte a ordem motora para a contração do músculo. Essa “ordem” ‘e o impulso nervoso que chega até à fibra muscularpor meio de terminais axônicos das células nervosas (neurônios) de algum nervo. Esses terminais axônicos pene­tram na fibra muscular, constituindo a placa motora ou junção mioneural  (junção neuromuscular) (fig. 6).

O impulso ner­voso que chega à placa motora condiciona a fibra muscular para a liberação de íons Ca²⁺ e Mg²⁺ . Es­ses íons precipitam todo um mecanismo bioquímico de ativação enzimática ao fim do qual as moléculas de actina, que têm uma das extremi­dades livre, deslizam por entre as moléculas de miosina, como que se aproximando e procurando tocar as suas extremidades. Isso determina a apro­ximação entre as duas linhas Z mais próximas e, consequentemente, o encurtamento do sarcômero.

Quando todos os sarcômeros se encurtam ao mesmo tempo, a miofibrila obrigatoriamente também se encurta, encurtando a fibra muscular (célula inteira), levando a contração da musculatura.

 

Fig. 6 - (A) Fotomicro­grafia eletrônica da junção mioneural de uma fibra muscular esquelética onde, observa-se as estrias da fibra muscular , o nervo e a placa neural (junção mioneural), em (B), figura esquemática da junção mioneural de uma fibra muscular esquelética, onde observa-se detalhes do axônio da célula nervosa (neurônio). (modificado de GARTNER & HIATT, 2002).

Na fibra muscular lisa também existem miofibrilas com miofilamentos de actina e de miosina. Mas essas miofibrilas não se apresentam tão bem arrumadas como na fibra estriada, de for­ma que não há paralelismo entre os discos claros e escuros de uma miofibrila e os das outras que lhe ficam vizinhos, por isso a ausência do estriamento transversal em tais células.

A Unidade motora ou unidade funcional:

Cada músculo tem seu próprio nervo motor. Chamamos de nervo motor a um grupo de fibras nervosas (células nervosas) que entra em determinado músculo. Cada fibra nervosa se divide em ramos terminais, chegando cada ramo a uma fibra muscular.

Assim, a unidade motora é formada por um grupo de células musculares e seu respectivo e único neurônio, que é o seu transmissor de impulsos nervosos.

Em um músculo encontramos muitas unidades motoras, respondendo de forma graduada dependendo do número de unidades motoras que se ativem.

  A contração muscular pode ser:

·         Contração Total: ocorre quando todas as fibras se encurtam;

·         Contração Parcial: ocorre quando nem todas as fibras se encurtam;

·         "Lei do Tudo ou Nada“: no qual uma fibra muscular contrai totalmente, ou não contrai (ocorre na musculatura cardíaca).

  “Exercícios e o Aumento da Musculatura Esquelética”.

Sabemos que exercícios físicos promovem o aumento da musculatura esquelética. Mas o que aumenta: o número de células no músculo ou o vo­lume das células já existentes?

À atividade física estimula as células muscu­lares esqueléticas já existentes a produzirem novas miofibrilas, o que ocasiona aumento do volume da célula e consequentemente do músculo.

No indivíduo adulto, as células da muscula­tura esquelética não se dividem mais. No entanto, existem células especiais, chamadas satélites, que são mononucleadas e pequenas e se localizam no conjuntivo que envolve os miócitos (fibra muscular ou célula muscular). Em situações mui­to especiais, quando o músculo é submetido a exer­cícios intensos, essas células podem se multiplicar e algumas delas se fundir com as fibras musculares já existentes, contribuindo também para o aumento do músculo. Às células satélites são importantes nos pro­cessos de regeneração da musculatura esquelética quando ocorrem lesões (retirado de: LOPES & ROSSO, 2006).

Temática: Tecido Muscular Cardíaco

Os miofilamentos do músculo esquelético e do cardí­aco são organizados de uma forma específica, no qual ori­gina uma seqüência de estrias uniformes, que se repete ao longo de seu comprimento (fig.1). Portanto, o músculo cardíaco é também um músculo estriado, apesar de não possuir movimentos voluntários.

 

Fig. 1 - Tecido muscular cardíaco, evidenciando as estrias em suas fibras.

Músculo cardíaco ou miocárdio:

O tecido muscular cardíaco é encontrado ex­clusivamente no coração, formando a estrutura da parede desse órgão, chamada de miocárdio (do grego myos = músculo; kardia = coração).

As fibras do músculo cardíaco ou miocárdio se dispõem juntas formando uma rede contínua e ramificada (fig.2), para que possam se contrair em massa e rapidamente. Essa contração é rítmica (cerca de 60 a 80 vezes por minuto). Apesar de estriado a contração é involuntária.

 

Fig. 2 – Miocárdio (músculo do coração). . Observar a posição central dos núcleos.

A FIBRA MUSCULAR ESTRIADA CARDÍACA:

Esse músculo é constituído por células alongadas e cilíndricas, que se ramificam e se encaixam (se anastomosam) irregularmente, no qual uma dá continuidade à outra (fig. 3). A célula muscular cardíaca (fibra muscular cardíaca), geralmente só contém um núcleo (algumas vezes 2 núcleos), situado centralmente, ao contrário da célula muscular esquelética, que contém muitos núcleos por fibra, situado perifericamente.

 

Fig. 3 – Desenho esquemático de fibras estriadas cardíacas, mostrando que muitas células cardíacas são bifurcadas, ou seja, ramificam se. Observar a posição central dos núcleos.

Nas extremidades destas fibras, onde se anastomosam com suas vizinhas existe uma espécie de “encaixe”. Esses “encaixes” são vistos ao microscópio, como linhas transversais (retas ou com aspecto em escada) fortemente coráveis que aparecem em intervalos irregulares.

Os discos intercalares corres­pondem aos pontos de contato (interdigitações) da extremidade de uma célula com a de outra. São junções especializadas. Nesses discos encontram-se três especializações juncionais:

-       Zônula de adesão: serve para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais;

-       Desmossomos: que unem as células musculares impedindo que elas se separem sob a atividade contrátil constante do coração;

-       Junções do tipo GAP: se situam nas partes laterais dos discos e são responsáveis pela continuidade iônica entre as células musculares vizinhas.

 Na figura abaixo, de uma fibra muscular cardíaca, observa-se o núcleo central, numerosas mitocôndrias, dispondo-se enfileiradas entre as miofibrilas. Estas são longitudinais, podendo ou não apresentar estriações transver­sais. A capacidade de contração da fibra muscular deve-se especificamente à propriedade de encurtamento dessas miofibrilas.

 

Fig. 4 - Um disco intercalar é apresentado nesta eletromicrogra­fia em grande aumento. Notar que esta junção intercelular tem duas zonas, a porção transversa (asterisco) composta principalmente por junções do tipo desmossoma e uma porção longitudinal que mostra extensas junções comunicantes (setas).

Estas células são dotadas de contrações rápidas e de ação involuntária (independente da vontade do indi­víduo), possuem um ritmo próprio, coordenado por fibras de Purkinje, que são células musculares cardíacas modi­ficadas.

Não existem no coração terminações nervosas comparáveis à placa motora do músculo esquelético, no entanto o coração recebe nervos tanto do sistema simpático como do parassimpático, que formam plexos na base do coração. Porém, as células musculares cardíacas são capazes de autoestimulação, independentemente do impulso nervoso. Embora o impulso cardíaco possa percorrer perfeitamente todas as fibras musculares cardíacas, o sistema nervoso exerce no coração apenas uma ação reguladora, adaptando o ritmo cardíaco às necessidades do organismo.

O músculo cardíaco, o primeiro a diferenciar-se, é uma modificação direta da camada mesodermica epitelial da esplancnopleura. A capacidade das fibras cardíacas se dividirem e multiplicarem, na maior parte, é perdido em algum momento durante o período de crescimento inicial. O aumento da parede cardíaca durante as insuficiências cardíacas de qualquer causa é essencialmente um aumento das células do músculo cardíaco existente (hipertrofia), em vez do aumento do número de células (hiperplasia).

A reparação de cortes no tecido muscular cardíaco é feita pela proliferação de tecido conjuntivo.

Por suas características estruturais e funcionais, o tecido muscular estriado cardíaco se situa como meio-termo entre o tecido muscular liso e o tecido muscular estriado esquelético.

Temática: Tecido Muscular Liso

O tecido muscular liso possui contração involuntária e lenta. É formado por células longas fusiformes e sem estrias, que podem medir de 5 a 10 mm de diâmetro por 80 a 200 mm de comprimento. Estas células geralmente estão dispostas em camadas, sobretudo nas paredes de órgãos ocos, como tubo digestivo, vasos sanguíneos, etc. A fibra muscular lisa pode agrupar-se formando pequenos músculos individualizados (é o caso do músculo eretor dos pelos) ou constituir a maior parte de um órgão, como no útero.

O tecido muscular liso encontrado nas artérias é responsável por sua contração. Esse tecido muscular também é encontrado no esôfago, no estômago e nos intestinos, sendo responsáveis pelo peristaltismo nesses órgãos. Também podemos encontrar, no músculo liso, vasos e nervos que penetram e se ramificam entre as células.

Os movimentos peristálticos são contrações em ondas que deslocam o material alimentar dentro desses órgãos do sistema digestório.

Músculo liso:

Cada cé­lula muscular lisa (miócitos ou fibra muscular lisa) tem forma fusiforme, não apresenta estrias transversais como nas fibras esqueléticas e cardíacas. O seu núcleo é único (fibra mono­nucleada), oval e central, pelo qual possui for­ma de um saca-rolhas durante a contração da célula (fig. 1).

 

Fig. 1 – (A) fibra muscular lisa, relaxada. (B) fibra muscular lisa contraída. Observe o núcleo ovalado na célula em relaxamento (A) e em forma de “saca-rolha” durante a contração (B). (GARTNER & HIATT, 2002).

Essas células são revestidas e mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. As fibras reticulares são formadas pelas proteínas de colágeno. São ramificadas e formam um trançado firme que liga o tecido conjuntivo aos tecidos vizinhos. Em corte transversal, essas fibras têm o aspecto de um aglomerado de estruturas circulares ou poligonais. Em corte longitudinal percebe-se uma camada de células fusiformes paralelas.

Frequentemente os plasmalemas (membrana plasmática) de duas células vizinhas se aproximam muito formando uniões estreitas, do tipo zônula de oclusão e GAP. Essas estruturas não só participam da transmissão do impulso nervoso de célula para célula, como também mantêm a união entre as células.

A célula muscular lisa apresenta feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as direções, formando uma trama tridimensional. Os filamentos espessos (miosina) e delgados (actina) estão arranjados aparentemente ao acaso (ou em hélice). Não apresentam organização em miofibrilas e não formam padrão estriado como na fibra esquelética e cardíaca.

Além dos filamentos de actina e de miosina, a célula muscular lisa exibe uma trama de filamentos intermediários que constituem uma espécie de matriz, participando do citoesqueleto. Durante a contração muscular, na junção de uma célula com a outra, ou seja, nas interdigitações, há um “reforço”, por conta desses filamentos intermediários, que formam corpos densos, no qual os miofilamentos se cruzam.

Existem terminações nervosas no músculo liso, mas o grau de controle na contração muscular pelo sistema nervoso varia.

O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático e não exibe as junções neuromusculares (placas motoras) elaboradas que ocorrem apenas no músculo esquelético.

Regeneração da musculatura

No indivíduo adulto, os três tipos de tecido muscular respondem de forma distinta quando ocorre lesão por destruição parcial do músculo.

As células da muscula­tura esquelética não se dividem mais. No entanto, existem células especiais, chamadas satélites, que são mononucleadas e pequenas e se localizam no tecido conjuntivo que envolve os miócitos (fibra muscular ou célula muscular). Essas células são importantes nos pro­cessos de regeneração da musculatura esquelética quando ocorrem lesões.