Como os peixes obtêm o oxigênio?

A função primordial das brânquias é a de realizar as trocas do oxigênio e gás carbono entre a água e a corrente sanguínea. Algumas famílias de peixes, principalmente as de regiões tropicais, precisaram adaptar o seu mecanismo de captação do oxigênio para águas com baixos níveis da molécula, utilizando regiões do corpo altamente vascularizadas, tais como boca, câmaras operculares, superfície do corpo, bexiga natatória, como órgãos acessórios para a respiração. Algumas poucas espécies desenvolveram respiração pulmonar, passando a utilizar uma bomba de sucção para a tomada do ar. Segue descrição das características mais importantes da respiração branquial e da aérea, utilizadas pelos peixes.

Peixes de respiração branquial:

Nos peixes, a área de superfície de uma brânquia deve ser grande o suficiente para promover as trocas gasosas. Por isso, espécies muito ativas apresentam maior área de membrana, pois a extensão da superfície branquial está relacionada com a atividade metabólica do animal. Os filamentos branquiais, em geral, encontram-se no interior do órgão respiratório protegido pelos opérculos, o que permite que a água circule sem comprometer a estrutura.

Para que as trocas gasosas sejam realizadas é necessário que se mantenha um estreito contato entre a água e as brânquias, além de haver um constante fluxo de água sobre as mesmas. Anatomicamente, as brânquias são formadas por diversos arcos principais, por onde se estendem duas fileiras de filamentos branquiais. A ponta destes filamentos projeta arcos adjacentes, os quais direcionam o fluxo da água. Em cada filamento existem lamelas achatadas, densamente enfileiradas e amplamente vascularizadas, por onde a água é conduzida. Assim, as trocas gasosas ocorrem à medida que a água flui por entre as lamelas. O fluxo de água gerado passa em direção oposta ao fluxo do sangue que irriga a região, o que é denominado de fluxo contracorrente. Neste sistema, quando o sangue está saindo da lamela branquial, já em concentrações mais elevadas de oxigênio, ele entra em contato com a água que está chegando nas brânquias, onde o oxigênio ainda não foi removido.

Desse modo, a lamela ao longo de toda a sua extensão consegue remover até 90% do oxigênio da água. As brânquias são estruturas adequadas para as trocas gasosas no meio aquático, pois quando expostas ao ar ficam sem condições de manter sua sustentação e grudam devido à adesão da superfície, impedindo a captação do oxigênio.

O movimento da água sobre as brânquias é realizado por meio do bombeamento por sucção ou pressão, combinado entre a cavidade oral e a cavidade opercular, o que mantém o fluxo contínuo de água sobre as brânquias. O fluxo da água que entra na cavidade oral pode ser aumentado pelo o abaixamento da mandíbula, assim como o volume de água que passa pela cavidade opercular pode ser aumentado por meio do movimento dos opérculos.

Na carpa (peixe ósseo), o processo de movimentação da água ocorre quando os opérculos se fecham e a cavidade oral aumenta, possibilitando a entrada de água na boca. Em seguida, as câmaras branquiais se expandem gerando uma pressão negativa e direcionando a água da cavidade oral para a branquial. A cavidade oral se contrai, as valvas orais são fechadas e a água é forçada a passar pelas brânquias. Por fim, as câmaras branquiais contraem-se forçando a saída da água através das aberturas operculares onde o refluxo é evitado pelas membranas que estão localizadas na margem dos opérculos.

Peixes de respiração aérea:

Muitas espécies de peixes vêm fazendo a transição entre a respiração aquática e aérea, principalmente as de água doce ou pertencente a regiões estuarinas. Muitos peixes empregam a respiração aérea somente em condições de hipóxia, como respiração acessória ou facultativa, em decorrência de alterações que reduzem significativamente os níveis de oxigênio da água. Esta situação pode ocorrer devido às mudanças sazonais estabelecidas pela falta de chuva, aumento da temperatura ou da decomposição de matéria orgânica. No entanto, outros peixes podem apresentar respiração aérea obrigatória (pulmonar), como resposta adaptativa para possibilitar a sobrevivência da espécie em condições de secas temporárias ou, ainda, de migrar para terra, tendo somente o ar como veículo para a obtenção do oxigênio.

Alguns peixes com respiração aérea possuem área branquial restrita, na qual apenas uma pequena troca dos gases pode ser efetuada. Neste caso, as trocas gasosas serão realizadas em regiões do corpo bastante vascularizadas, como a superfície cutânea, bucal, cavidade opercular, estômago, mucosa intestinal, bexiga natatória ou pulmão.

Muitos peixes, principalmente os teleósteos, têm desenvolvido mecanismos de respiração aérea obrigatória. Nestes animais, há uma distinção clara do papel das brânquias e pulmões na tomada de oxigênio e gás carbono. Devido à alta solubilidade do gás carbono na água e ao seu aparente coeficiente de difusão, a molécula se desloca mais rapidamente por meio das brânquias ou pele. Por outro lado, o oxigênio é obtido com mais eficiência pelas vias pulmonares.

Existem várias estratégias para a tomada de oxigênio dos peixes com respiração aérea facultativa, acessória ou obrigatória. Abaixo são descritas peculiaridades da enguia elétrica, do muçum e da piramboia, espécies de água doce encontradas nas regiões tropicais da América do Sul.

- A enguia elétrica (Electrophorus electricus), conhecida popularmente como poraquê, é um peixe de respiração acessória que utiliza basicamente a boca e cavidades operculares para a captação do oxigênio, afogando-se quando impedido de ter contato com o ar. Nesta espécie, o gás carbono é  provavelmente eliminado pelas brânquias rudimentares ou pele.

- O muçum (gên. Synbranchus), como é popularmente conhecido nos pântanos do Brasil, é um peixe com formato de enguia que vive na lama. Emprega a respiração aérea facultativa realizando as trocas gasosas através das brânquias, quando em contato com a água ou com o ar. O aumento dos níveis de gás carbono na água induz o animal a hipóxia, o que estimula a captação do oxigênio do ar.

- Os peixes pulmonados apresentam narinas internas, pulmões funcionais e sistema circulatório avançado, tendo sido descritas espécies na África, América do Sul e Austrália. A piramboia (Lepidosiren paradoxa), um peixe pulmonado encontrado na América do Sul, não apresenta dificuldade na tomada de oxigênio quando removida da água. Nesta espécie, quase todo o oxigênio é obtido pelos pulmões, mas somente 50% do gás carbono é liberado pelo órgão, sendo o restante eliminado pelas brânquias. Dentro do grupo dos peixes pulmonados o pulmão desta espécie é um dos mais desenvolvido, com estrutura pareada e bem compartimentalizada.   

No Brasil, a Amazônia é uma das regiões onde se encontra uma diversidade de peixes que transitam entre a respiração aérea e aquática. O clima é tropical, sujeito aos períodos de chuvas torrenciais e secas intensas. Por isso, os níveis de oxigênio dos rios oscilam entre hipóxia e normóxia devido às variações dos níveis de água, temperatura e decomposição da vegetação ribeirinha, cujo conjunto proporcionou esta riqueza natural. 

Respiração aérea acessória

Órgão utilizado para a respiração aérea	Nome científico	Nome comum	Foto
Brânquias	Synbranchus	Muçum	Imagem
Boca e cavidade opercular	Electrophorus	Pôraque	Imagem
Boca e cavidade opercular	Clarias	Catfish africano	Imagem
Estômago	Plecostomus	Cascudo amarelo	Imagem
Estômago	Anicistrus	Cascudo preto	Imagem
Intestino	Hoplosternum	Tamboatá	Imagem
Bexiga natatória	Arapaima	Pirarucú	Imagem
Pulmão	Lepidosiren	Pirambóia	Imagem

Muitos peixes respondem à diminuição da concentração do oxigênio se aproximando da superfície, engolfando uma bolha de ar que ajuda um pouco a oferta de oxigênio.

Outros peixes como os expostos na tabela acima, aperfeiçoaram outras interfaces respiratórias para garantir o suprimento sanguíneo, chegando ao extremo de dependerem mais do ar atmosférico do que os gases na água, como o pirarucu e a piramboia.

Como ambientes aquáticos com pouco oxigênio são mais comuns na água doce tropical temos bons exemplos desta adaptação em nosso meio.