Filo Ciliophora.
O filo Ciliophora é o
maior e mais homogêneo dos filos principais de protozoários, e todas as
evidências indicam que seus membros compartilham um ancestral evolutivo comum.
Foram descritas cerca de 7.200 espécies. Distribuem-se largamente na água doce,
marinha e em filmes de água do solo. Cerca de um terço das espécies ciliadas
são ecto e endocomensais ou parasitas.
A forma do corpo é
geralmente constante e em geral é assimétrica.
Todas possuem cílios ou estruturas ciliares compostas como organelas locomotoras
ou capturadoras de alimento em algum momento do ciclo de vida. Todas apresentam
um sistema infraciliar,
composto de corpos basais ciliares ou cinetossomos,
abaixo do nível da superfície celular e associados a fibrilas que correm em
várias direções. Isso é uma característica distinta dos ciliados.
O sistema infraciliar
pode encontrar-se presente em todos os estágios do ciclo de vida, mesmo quando
os próprios cílios são reduzidos. A maioria dos ciliados possui uma boca ciliar
ou citóstomo. O corpo ciliado
é tipicamente recoberto por uma película complexa, geralmente contendo várias
organelas diferentes.
A cavidade bucal é
tipicamente característica dos filtradores. O alimento é trazido ao corpo e
para o interior da cavidade bucal pelas organelas ciliares compostas. A partir
da cavidade bucal, as partículas alimentares são empurradas através do
citóstomo e ao interior da citofaringe.
Quando as partículas alcançam a citofaringe, elas são coletadas no interior de
um vacúolo alimentar.
No Paramecium, o gênero mais familiar
da ordem, um sulco oral ao longo do lado do corpo leva posteriormente a um
vestíbulo, localizado a cerca de meio caminho para trás a partir da extremidade
anterior. O vestíbulo, a cavidade bucal e a citofaringe juntos formam um funil grande e curvo.
A membrana ondulatória (aí chamada de membrana endoral) corre transversalmente
ao longo da parede direita e marca a junção do vestíbulo e da cavidade bucal.
As três membranas também são modificadas. Duas delas (chamadas penículos) são grandemente
aumentadas e tendem consequentemente a ser mais semelhantes a uma membrana
ondulatória em função do que a uma membrana mais típica.
Os ciliados são os
protozoários que se movem mais rápido. Os movimentos dos cílios adjacentes
unem-se como resultado dos efeitos da interferência das camadas de água
circundantes. Consequentemente, as forças hidrodinâmicas impõem uma coordenação
dos cílios. O batimento dos cílios individuais, em vez de ser aleatório ou
sincronizado, faz parte das ondas metacronais que deslizam ao longo da extensão
do corpo. Não há evidências de que a infraciliatura funcione como um sistema
condutor na coordenação. Ele pode servir primariamente na ancoragem ciliar e
controlar a forma da célula.
No gênero Paramecium, a direção do batimento
ciliar efetivo é oblíqua ao eixo longitudinal do corpo. Isso faz com que o
ciliado nade em um curso espiral e ao mesmo tempo rotacione no seu eixo
longitudinal. O batimento ciliar pode ser revertido, e o ciliado pode mover-se
para trás. Esse movimento para trás associa-se à chamada reação de evitação.
Quando o ciliado entra em contato com alguma substância ou objeto indesejável,
reverte-se o batimento ciliar. O ciliado move-se para trás por uma distância
curta, vira ligeiramente no sentido do relógio ou contrário, e move-se para
frente novamente. Se ainda encontrar condições desfavoráveis, a reação de
evitação é repetida. Os estímulos externos são provavelmente detectados através
da membrana celular, quando ela se modifica mecanicamente por meio de determinados
cílios longos e rígidos que não exercem nenhum papel no movimento.
O equilíbrio hídrico é
dado pelos vacúolos
contráteis, que são
encontrados tanto nas espécies marinhas como nas de água doce, mas no caso das
últimas, descarregam mais rapidamente. Em algumas espécies há um único vacúolo
que se localiza próximo à porção posterior, mas muitas espécies possuem mais de
um vacúolo.
A reprodução sexuada envolve uma troca de material nuclear
através de uma conjugação que geralmente precede uma série de divisões
transversais. Através do contato no curso da natação, frequentemente pela
liberação de substâncias atrativas, dois membros sexualmente compatíveis de uma
espécie em particular se aderem comumente na região oral ou bucal do corpo. Os
passos que levam à troca do material micronuclear entre os dois conjugantes são
razoavelmente constantes em todas as espécies. Após duas divisões meióticas dos
micronúcleos, todos degeneram menos um. Esse que sobra então se divide,
produzindo dois micronúcleos gaméticos geneticamente idênticos. Um é
estacionário; o outro migra no interior do conjugante oposto. O núcleo
migratório em cada conjugante move-se através da região de protoplasma fundida
no interior do membro oposto do par conjugante. Lá os núcleos gaméticos
fundem-se para formar um núcleo zigótico. Imediatamente após a fusão nuclear,
os dois ciliados separam-se; cada um é agora chamado ex-conjugante. Após a
separação, segue-se em cada ex-conjugante um número variável de divisões
nucleares, levando à reconstituição da condição nuclear normal característica
da espécie.
A reprodução assexuada sempre se dá através de uma fissão
binária, que é tipicamente transversal, com o plano de divisão cortando através
das cineses as fileiras longitudinais de cílios e corpos basais. Isso ocorre em
contraste com a fissão simetrogênica dos flagelados, na qual o plano da divisão
é longitudinal. Os fusos mitóticos são formados somente na divisão dos
micronúcleos. A divisão dos macronúcleos é geralmente obtida por meio de uma
constrição. Quando vários macronúcleos encontram-se presentes, eles podem
combinar-se primeiro como um corpo único antes de se dividirem. O mesmo vale
para algumas formas com macronúcleos em contas ou alongados.
Durante a divisão
celular dos animais multicelulares, os centríolos (corpos basais) posicionam-se nos
polos do fuso mitótico, provavelmente para assegurar que cada célula-filha
receba um molde no qual um cílio possa ser produzido mais tarde. No entanto, à
medida que a célula ciliada se divide, cada célula-filha recebe cílios e corpos
basais (cinetossomos) replicados anteriormente no córtex celular.
A maioria dos ciliados é
capaz de formar cistos resistentes em resposta a condições desfavoráveis, tais
como uma falta de alimento ou uma dessecação.
O ancestral comum dos
protozoários e dos metazoários era unicelular e a similaridade estrutural dos
flagelos e dos cílios sugere descendência comum aos grupos com essas organelas.
Estudos moleculares sistemáticos podem modificar a classificação atual.
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