Desenvolvimento do Sistema Nervoso Central e Formação dos Somitos

Você verá nessa temática, como ocorre o desenvolvimento do Sistema Nervoso Central.

Quando a placa neural está formada, ela se dobra longitudinalmente formando o tubo neural. Para isso as suas bordas se elevam (pregas neurais) e o seu centro se abaixa formando o sulco neural (ou goteira neural). As pregas neurais vão então se unir inicialmente na região cervical superior, fechando o tubo. Esse fechamento continua nos sentidos rostral (cefálico) e caudal, até o ponto em que os neuroporos anterior e posterior marcam os limites do tubo. É válido lembrar que as partes rostrais têm desenvolvimento maior que as caudais. Uma parte das células da placa neural se separa do tubo e do ectoderma para formar a crista neural.

Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas migram ventrolateralmente para constituírem a crista neural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural logo se divide em duas massas que darão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais (sistema nervoso periférico). A célula da crista neural originará as várias outras estruturas. Enquanto isso, o “Sistema Nervoso Central” se desenvolve a partir da placa neural.

O fechamento do tubo neural se dá bidirecionalmente até formar o canal neural, que possui aberturas nas suas duas extremidades, os neuroporos (cranial e caudal).

Com a fusão das pregas laterais, o celoma intra-embrionário fica interno ao corpo do embrião e forma as cavidades pericárdica, pleural e peritoneal. Assim que o neuroporo cranial se fecha, há a formação de 3 vesículas cerebrais primárias: cérebro anterior (prosencéfalo); cérebro médio (mesencéfalo), cérebro posterior (rombencéfalo) fig. 1.

Fig. 1 – Desenvolvimento das vesículas cerebrais.

Assim, o tubo neural diferencia-se numa parte mais caudal ou inferior, que dará origem à medula espinhal, e numa parte mais cranial ou superior que sofre modificações estruturais, tais como contorções e alargamentos, que irá formar uma vesícula primitiva. É a partir desta vesícula primitiva que se diferenciam as três vesículas cerebrais:

Prosencéfalo - anteriormente; dá origem ao telencéfalo (que, por sua vez, está na origem dos hemisférios cerebrais) e ao diencéfalo (que dá origem ao tálamo e ao hipotálamo).

Mesencéfalo - medianamente; origina os pedúnculos cerebrais.

Rombencéfalo - posteriormente; origina o metencéfalo (que, por sua vez, origina a Protuberância e o Cerebelo) e o miencéfalo (que origina o bulbo raquidiano).

A medula constitui-se na parte inferior do S.N.C., localizada fora da cavidade craniana.

Existem algumas “malformações” relacionadas ao fechamento do neuroporo, como por exemplo: A espinha bífida, que resulta da falha do fechamento do neuroporo caudal no final da quarta semana. Assim, o líquido cefalorraquidiano flui a partir do conduto central da medula espinhal sobre o tecido nervoso descoberto acarretando paralisação das extremidades inferiores e órgãos pélvicos. Quando o erro acontece no fechamento do neuroporo cranial, ocorre a meroanencefalia (ausência do cérebro anterior e médio). Esta malformação é freqüente e erradamente chamada de anencefalia, já que não há ausência total do encéfalo. Os hemisférios cerebrais estão ausentes, e com freqüência também está ausente o diencéfalo e a maior parte do cérebro médio. Assim, a chamada anencefalia admite vários graus, a sobrevivência do bebê anencéfalo pode variar muito. Ele pode morrer ainda no útero materno. Pode viver alguns minutos, horas e até dias.

Existem outras malformações relacionadas ao fechamento do neuroporo rostral (cranial) que são compatíveis com a vida, como a microencefalia (cérebro pequeno) e a hidrocefalia (acúmulo de líquido cefalorraquidiano nos ventrículos do cérebro).

Os nascidos com microencefalia apresentam um acentuado retardo mental, e podem ser o resultado da exposição à radiação ou de agentes infecciosos (citomegalovírus, vírus de herpes simples e Toxoplasma gondii) durante as primeiras semanas de desenvolvimento embrionário. Já a hidrocefalia é menos grave e desde que haja o tratamento correto podem ter uma vida normal, entretanto, na ausência de tratamento cirúrgico, o crescimento progressivo dos ventrículos ocasiona atrofia do córtex cerebral e aumento do tamanho da cabeça.

Formação dos somitos

Enquanto as pregas neurais vão se fechando para formar o tubo neural, lateralmente ocorre a formação dos somitos, a partir da fragmentação do mesoderma, lá pela quarta semana de desenvolvimento embrionário.

As células da mesoderme intermediária proliferam e se diferenciam formando três porções cilíndricas de células. As porções mais próximas da notocorda se espessam para formar as colunas longitudinais do mesoderma paraxial que continua com o mesoderma intermediário e o mesoderma lateral. A divisão dessas colunas mesodérmicas paraxiais em pares de somitos começam cefalicamente, no final da terceira semana. Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, que se formam de cada lado da notocorda, de onde migram células que darão origem às vértebras, costelas e musculatura axial.

Os primeiros 3 somitos aparecem por volta do vigésimo dia de desenvolvimento, na região da futura base do crânio (fig. 2A). Os demais somitos formam-se, cerca de três ou quatro por dia, em direção crânio-caudal até o trigésimo dia aproximadamente (fig. 2B e C). Em embriões humanos, se formam entre 42 e 44 pares de somitos inicialmente (fig. 2B), mas alguns deles desaparecem e resultam em número final de cerca de 37 a 38 pares (fig. 2C).

 

Fig. 2 – Fechamento do tubo neural e formação dos somitos.

Os somitos formarão a maior parte do esqueleto axial, incluindo a coluna vertebral, musculatura voluntária do pescoço, da parede corporal e membros; parte da derme do pescoço e das costas. Logo após sua condensação do mesoderma paraxial, cada somito se subdivide em três populações de precursores mesenquimais: A primeira delas, o esclerótomo, migrará para a região da notocorda e do tubo neural em desenvolvimento, pelo qual irá originar os rudimentos das vértebras. A porção do somito que permanece após a migração do esclerótomo denomina-se dermamiótomo, que rapidamente se separa em duas estruturas: o dermátomo e o miótomo. O dermátomo contribuirá para a formação da derme do pescoço e das costas, predominantemente, enquanto os miótomos se diferenciarão em células miogênicas (musculares).