O Nitrogênio Inorgânico (não produzido pelas plantas),
é um elemento limitante para o crescimento das plantas, ou seja, na falta dele,
a planta não se desenvolve muito bem. As plantas então devem assimilar o
nitrogênio para a síntese dos aminoácidos básicos.
O nitrogênio inorgânico está disponível na
atmosfera e no solo, como mineral.
O nitrogênio inorgânico no solo está disponível
na forma de íon amônio (NH4+). Quando a concentração
de amônio no meio externo está baixa, as raízes das
plantas absorvem a amônia em um processo ativo (com gasto de
energia) por meio de carreadores. Já quando a concentração de amônio estáelevada no
meio externo, a amônia é absorvida de maneira passiva pelas
plantas, por meio dos canais.
O excesso de amônia na planta pode levá-la à morte. Por isso, ao ser
absorvida pelas células das raízes, a amônia se une a uma
molécula de ácido glutâmico,formando uma molécula de glutamina.
A união da amônia com o ácido glutâmico é catalisada pela enzima glutamina
sintetase (GS). A molécula deglutamina formada sofre
ação da enzima glutamato sintetase e forma duas moléculas de
glutamato.
No solo, o nitrogênio inorgânico ainda está disponível
na forma de nitrato (NO3-). Esse nitrato é
absorvido pelas células das raízes somente por meio de processo ativo pelos
carreadores, independente da sua concentração no solo. Com a ajuda da enzima
nitrato redutase (NR), ocorre redução do nitrato que
é rapidamente incorporado às celulas das raízes e transportado para as folhas.
O nitrogênio pode ser transportado tanto pelo xilema como pelo floema. O
excesso de nitrato é transportado exclusivamente pelo xilema. O floema faz a
partição do nitrogênio, no sentido fonte-dreno. Glutamina, asparagina e ureídes
são as formas de transporte principais do nitrogênio pelo floema. Os frutos em
desenvolvimento são receptores de nitrogênio, pois necessitam sintetizar as
proteínas de reservas para as sementes.
A incorporação do nitrogênio molecular (N2) encontrado
na atmosfera é feito com ajuda de microrganismos. Esses
microrganismos são procariontes de vida livre ou em associações com organismos
eucariontes estabelecendo relações simbióticas. Podem ser bactérias, cianobactérias e actinomicetos.
As bactérias são organismos de vida livre e fazem
associações benéficas com as plantas (mutualismo). As bactérias podem ser aeróbicas,
com as do gêneroAzotobacter; podem ser anaeróbicas, como as
do gênero Clostridium e também podem ser anaeróbicas
facultativas, com as espécies do gênero Escherichia.
As cianobactérias são espécies filamentosas dos gêneros Nostoc e Anabaena.
Os actinomicetos são espécies associadas às folhas e às
raízes. O principal gênero de actinomicetos que fixam o
nitrogênio atmosférico é o gênero Beijerinckya.
As características comuns dos organismos fixadores de
nitrogênio atmosférico é que o microrganismo permanece confinado nas
células do hospedeiro,formando um tecido infectado e também a utilização da
enzima nitrogenase.
A formação do nódulo radicular tem início com a
infecção da raiz pelo microrganismo. Metabolismos entre o simbionte e
a planta são complementares para que ocorra o estímulo para produção de
substâncias.
São três as etapas para a formação do nódulo radicular. A primeira
etapa compreende a multiplicação do microrganismo na rizosfera
e adesão às raízes. A raiz tem que sensível e compatível com o
microrganismo. Quando há reconhecimento positivo entre ambas as partes, há
início de produção de substâncias pelas raízes que estimulam multiplicação do
microrganismo. Com o aumento da população de microrganismo, ele se adere
à superfície da raiz e degrada parte da parede celular das raízes, formando
invaginações.
A segunda etapa tem início com a penetração do
microrganismo na raiz e formação da corrente de infecção. Os microrganismos
podem adentrar nas células radiculares através do tricoma radicular, onde um
tubo de infecção conduz os microrganismos às células que serão infectadas.
Rupturas da epiderme e do córtex devido a emergência de raízes laterais e
células epidérmicas, são outros meios dos microrganismos infectarem as células.
A última etapa se dá pela liberação do
microrganismo e desenvolvimento dos nódulos. Os microrganismos podem ser
libertos em células corticais recém-divididas ou a corrente de infecção libera os
microrganismos em células corticais jovens.
Após a liberação, os microrganismos sofrem transformações morfológicas e
fisiológicas, passando a se chamar bacterioides e são
envolvidos por uma membrana denominada simbiossomo. São os bacterioides
que fixam o nitrogênio atmosférico. Após ocorrer sucessivas divisões
celulares do tecido infectado, ocorre o desenvolvimento do nódulo.
A equação da fixação biológica do nitrogênio, segundo CORDEIRO (2004) é:
onde,
o N2 é proveniente da atmosfera, o H+ e os e- são oriundos dos carboidratos da fotossíntese e
o ATP vem do metabolismo geral da célula.
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