Espermatogênese e Ovulogênese

Temática: Espermatogênese

Os espermatozoides são originados a partir de células especiais chamadas espermatogônias, que são células encontradas nos túbulos seminíferos que compõe os testículos (fig. 1).

Fig. 1 – Formação dos espermatozóides, a partir de espermatogônias localizadas nas paredes dos túbulos seminíferos dos testículos (modificado de MARCONDES, 1998).

Costuma-se dividir a espermatogênese em quatro fases: Multiplicação ou Proliferação, Crescimento, Maturação e Diferenciação ou Espermiogênese (fig. 2).

Fig.2 – Esquema das fases da espermatogênese

1^a – Multiplicação ou Proliferação: começa na vida intra-uterina e prossegue praticamente por toda a vida. É a fase em que há a multiplicação por mitose das células germinativas primordiais (2n), ou seja, células primordiais localizadas nos testículos se dividem por mitose, no qual originará ESPERMATOGÔNIAS, como que, para criar um estoque dessas células, que posteriormente formarão as células reprodutivas (espermatozóides).

2^a – Crescimento: É a fase de crescimento celular (aumento de volume), não havendo divisão celular (as células continuam diplóides - 2n).

3^a – Maturação: Fase que ocorre a redução do número de cromossomos, pelo qual, por divisão meiótica o número de cromossomos é reduzido pela metade.

4^a – Diferenciação ou Espermiogênese: as espermátides (n) diferenciam-se em espermatozóides (fig. 6 ).

As células germinativas primordiais (nos testículos) se dividem por mitose originando as espermatogônias, que crescem e formam os espermatócitos I (de primeira ordem). Na puberdade, esses espermatócitos I, dividem-se por meiose e produz, na primeira divisão da meiose 2 células haplóides (n) chamadas espermatócitos II (de segunda ordem). Depois da segunda divisão meiótica, 4 células haplóides serão produzidas, as espermátidesque se diferenciarão em espermatozóides (no caso do ser humano, 23 cromossomos).

As células primordiais aparecem ainda no embrião masculino e feminino, por volta da terceira semana de desenvolvimento embrionário, quando são encontradas na parede saco vitelino, perto da extremidade caudal do embrião, pelo qual migram para as gônadas em desenvolvimento (fig. 3)

Fig. 3 – Embrião de 3 semanas. Nota-se células germinativas primordiais ainda no saco vitelino (modificado de LANGMAN & SADLER, 1997).

Os espermatozoides são células móveis, bem menores que os óvulos, com funções de ativá-lo e fornecer um núcleo haplóide, contribuindo com metade do patrimônio cromossômico do embrião. Nele observam-se três divisões principais: (1) cabeça, com funções ativadora e genética, (2) peça intermediária, com função metabólica, e (3) cauda (flagelo), com função de motilidade. Na frente do núcleo, principal porção da cabeça, fica o acrossomo relacionado com a entrada do espermatozoide no óvulo (fig. 4).

Fig. 4 – Tipos morfológicos de espermatozóides; (A) Ser Humano; (B)  Caranguejo; (C) Ouriço-do-mar e (D) Sapo. (retirado e modificado de GOWDAK & MATTOS, 1990).

Temática: Ovogênese ou Ovulogênese

Depois que as células germinativas primordiais atingem a gônada feminina, elas dividem-se rapidamente, e originam ovogônias (ou ovulogônias). Por volta do terceiro mês de desenvolvimento, estas ovogônias se localizam na porção cortical do ovário, onde estão dispostas em agrupamentos envoltos por uma camada de células epiteliais achatadas (células foliculares) o folículo ovariano primário ou folículo primordial (fig. 1).

No fim do terceiro mês de desenvolvimento embrionário, algumas das ovogônias se diferenciam, ficando de tamanho bem maior e entram em meiose, sem completar essa divisão, permanecendo assim por muitos anos, passando a ser chamada de ovócito primário ou de primeira ordem ou ovócito.

O ovócito I aumenta de tamanho enquanto que células foliculares se tornam cúbicas e começam a proliferar, formam um revestimento cada vez mais espesso. Além disso, as células foliculares depositam um material acelular constituído por glicoproteínas na superfície do ovócito a zona pelúcida (fig. 10).

Fig. 1 - Esquema de um folículo primordial que consiste em ovócito primário circundado por uma camada de células epiteliais achatadas (A). O folículo amadurece e suas células tornam-se cúbicas (B) secretando a zona pelúcida (C). (extraído e modificado de LANGMAN & SADLER, 1997).

À medida que se processa o desenvolvimento, as células começam a proliferar, formando assim uma espessa camada celular em torno do ovócito I. Posteriormente surgem espaços cheios de líquido entre as células foliculares e quando tais espaços se unem, temos então e formação do  “antro folicular” (ou cavidade folicular). Inicialmente o antro tem a forma de uma meia lua, mas com o tempo aumenta.

A evolução do folículo primário da origem ao folículo secundário. As células foliculares se organizam de maneira que o ovócito I torna-se circundado por um grupo celular que projeta-se em direção ao antro, o cumulus oophorus ou cúmulus ovaricus.” (fig. 2).

Fig. 2 - Folículo em maturação. Ovócito rodeado pela zona pelúcida está em situação excêntrica (A). O folículo apresenta um espaço interno, a cavidade folicular, formada pela junção dos espaços entre as células (A e B). Em (B), observa-se o folículo maduro (Folículo de Graaf). A cavidade ou antro folicular está cheia de líquido folicular e apresenta-se envolto por uma camada de células foliculares. O ovócito está envolto por um acúmulo de células foliculares; é o cumulus oophorus (extraído e  modificado de LANGMAN & SADLER, 1997).

A camada simples de células foliculares que envolvem mais intimamente o ovócito primário é chamada corona radiata.  A contínua proliferação das células foliculares e a produção do líquido do folículo darão as características do folículo maduro, também conhecido por folículo de Graaf, com diâmetro entre 2 a 2,5 cm nos seres humanos. O cumulus oophorus, constituído pelo ovócito primário, a corona radiata e outras células foliculares, ao longo do desenvolvimento, desgarra-se da sua base e flutua livremente no líquido folicular.

Fig. 3 - No óvulo humano, observa-se membrana vitelina;  plasma germinativo;  vesícula germinativa;  mancha germinativa; zona pelúcida e a corona radiata.

Na fase madura, o folículo é conhecido como “folículo de Graaf” e está cercado por duas camadas de tecido conectivo: uma interna celular, rica em vasos sanguíneos e uma externa fibrosa.

A célula maior é o ovócito secundário (ovócito II) e a outra é o corpúsculo polar. O ovócito II dará origem ao óvulo e a um corpúsculo polar. O corpúsculo polar formado na 1^a divisão, vai originar 2 corpúsculos polares, ou seja, depois da segunda divisão meiótica teremos 4 células haplóides (3 corpúsculos polares e 1 óvulo).

Assim, a divisão meiótica da ovulogênese, origina 4 células haplóides, mas só uma delas será uma célula reprodutora feminina, ou seja, um óvulo. Entretanto, o ovócito II só sofrerá a segunda meiose se for fecundado. É o espermatozoide que ativa a segunda etapa da meiose.

Assim, o ovócito II é o gameta feminino, ele possui grande quantidade de vitelo. Após ser fecundado pelo espermatozoide masculino, ele passa pela “meiose II”, e teremos como fruto dessa divisão o óvulo.

O folículo Graaf (folículo maduro) depois de expelir o ovócito II passa a ser chamado de “corpo lúteo” que é o responsável pela produção do hormônio progesterona.