A excreção dos produtos nitrogenados e a Formação da Urina

A excreção dos produtos nitrogenados

Como vimos, a excreção é um processo que regula o equilíbrio hídrico e remove os produtos do metabolismo celular. O principal produto do metabolismo que precisa ser excretado, sem possibilidade de concentração, é a amônia (NH₄), produto da degradação de substâncias ricas em nitrogênio. Nesta aula conheceremos como os diferentes grupos de vertebrados e invertebrados lidam com a excreção desta molécula.

No processo de digestão, as proteínas são degradadas em aminoácidos e absorvidas pelo sistema digestório utilizado na síntese de novas moléculas. Os aminoácidos perdem o grupamento amina durante as transformações ocorridas no interior da célula. O grupo amina pode ser então transformado em ureia, ácido úrico ou amônia pelo fígado, para ser excretada pelos rins em condições menos tóxica para os animais. O produto do metabolismo do ácido nucleico também pode gerar estes compostos.

Os diferentes animais podem ser agrupados segundo suas principais excretas como amoniotélicos (amônia), ureotélicos (ureia) e uricotélicos (ácido úrico). No entanto, é difícil caracterizar um grupo dentro de uma única definição devido às grandes variações dos produtos excretados entre as espécies, que parece estar relacionado com a necessidade de regular o equilíbrio osmótico.

A amônia é uma molécula pequena e altamente solúvel em água, essas características facilitam sua difusão e, por isso, essa molécula é transportada e eliminada pela superfície do corpo sem necessariamente ser excretada pelos rins. Esse composto é excretado pelos crocodilos, tartarugas e peixes teleósteos.

Outro composto formado pela degradação das proteínas é a ureia, também solúvel em água e com baixa toxicidade.  Para os tubarões e raias marinhas (elasmobrânquios) a conservação da ureia no sangue é importante para manter as concentrações osmóticas equivalentes com o meio ambiente, evitando a perda de água. Por isso, a ureia é filtrada pelos glomérulos, mas reabsorvida ativamente pelos túbulos renais.

No entanto, as rãs apresentam uma secreção ativa de ureia, diferindo somente da rã comedora de caranguejo que possui taxa urinária muito reduzida quando está em águas marinhas, com consequente redução na excreção da molécula. A ureia é excretada pelos elasmobrânquios, anfíbios adultos e mamíferos e nos peixes teleósteos em concentrações mais reduzidas. Esponjas e cnidários eliminam a ureia por difusão simples.

Os peixes pulmonados apresentam dois tipos diferenciados de excreção dos produtos nitrogenados. Quando estão em água doce eliminam amônia pela urina, entretanto quando estivam, principalmente durante o verão, passam a excretar maiores concentrações de ureia. Esse composto pode ser concentrado no sangue sem se tornar tóxico e, com isso, o animal não perde água pela urina.

Todavia, o processo da formação de ácido úrico pode ser considerado como uma adaptação bem sucedida para os animais terrestres em relação à perda da água, pois, além de perderem água pela evaporação, estes animais também perdem água pela urina. O ácido úrico é pouco solúvel em água e a redução da água da urina causa sua precipitação, possibilitando a eliminação de uma massa sólida e não líquida como os produtos descritos acima. A eliminação de ácido úrico é observada em algumas espécies de aranhas, nos insetos, caracóis terrestres, na maioria dos répteis e aves.

Os répteis apresentam uma variação muito grande em relação às excretas dos produtos nitrogenados. Lagartos e serpentes eliminam ácido úrico, no entanto, muitas tartarugas excretam uma combinação entre ácido úrico e ureia, e para os crocodilos o principal produto eliminado é a amônia. A grande variação na excreção dos produtos nitrogenados pode estar relacionada com a disposição de água do ambiente, o que possibilita o animal regular seu equilíbrio osmótico e, com isso, ampliar seu habitat.

Nos mamíferos, os produtos nitrogenados também podem participar na manutenção do equilíbrio ácido-básico, evitando a acidez acentuada da urina. A amônia sintetizada continuamente pelas células epiteliais dos túbulos renais pode reagir como o hidrogênio excretado pelos túbulos, formando o íon amônio. O íon amônio em combinação com o cloreto forma o cloreto de amônia que é um ácido muito fraco, não alterando significativamente o pH urinário.  

Em resumo, há uma grande quantidade de estratégias utilizadas pelos diferentes grupos de vertebrados e invertebrados para manter o equilíbrio osmótico, evitando a perda excessiva de água. Nesta aula, aprendemos sobre os produtos nitrogenados, gerados pelo metabolismo celular, na próxima, iremos compreender o funcionamento do rim dos vertebrados.

Resumo dos tipos de excretas nitrogenadas nos animais.

A formação da urina

Os rins possuem a forma de um grão de feijão, com pouco mais de 10 cm de comprimento, localizados na parte posterior da cavidade abdominal. Esse pequeno órgão cumpre funções básicas no controle do volume hídrico, pH e osmolaridade através da excreção dos produtos finais do metabolismo e substâncias exógenas. Nesta aula, estudaremos os mecanismos utilizados pelos rins, na formação da urina.

Cada rim possui perto de 1.200.000 unidades de néfrons, sendo cada unidade auto-suficiente na formação da urina. Localizados no córtex renal, os néfrons são responsáveis pela filtração do sangue, ocasionando a remoção das excretas do metabolismo. Cada unidade é constituída por um glomérulo (responsável pela filtração do sangue) e um longo túbulo (responsável pela secreção e absorção do filtrado) que apresenta segmentos distintos denominados de túbulo proximal, alça do néfron (de Henle) e túbulo distal. Os túbulos distais desembocam em ductos coletores que se fundem para formam o ureter. O ureter sai do rim em direção à bexiga urinária, onde a urina é armazenada.

A formação da urina envolve três processos básicos: a filtração do plasma nos glomérulos, a reabsorção da água e dos solutos do filtrado e a secreção de solutos pelo fluido tubular. O sangue que entra no glomérulo é filtrado pela cápsula de Bowman por diferença de pressão hidrostática. A membrana glomerular é quase impermeável a todas as proteínas plasmáticas, e bastante permeável as outras substâncias que estão dissolvidas no plasma. Por isso, o filtrado glomerular é praticamente igual ao plasma, sem possuir quantidades significativas de proteínas. À medida que o filtrado glomerular passa pelo sistema tubular, o epitélio reabsorve água (99% da água filtrada), grandes quantidades de eletrólitos e outras substâncias.

O túbulo proximal absorve cerca de 70 % da água que é filtrada pelo glomérulo, íons sódio, potássio e cloro, além de substâncias como a glicose, aminoácidos, vitaminas e hormônios. A extensa superfície da membrana da célula epitelial que reveste o túbulo é repleta de moléculas carreadoras de proteínas que possibilitam o co-transporte para a absorção de glicose e aminoácidos ou o contratransporte para a secreção do hidrogênio. O túbulo proximal também secreta drogas (penicilina, morfina, antiinflamatórios), cátions (creatinina, dopamina, adrenalina) e ânions orgânicos endógenos (sais biliares, oxalato, prostaglandinas) produzidos pelo metabolismo celular que estão circulando no plasma. Assim, o processo de excreção elimina algumas moléculas potencialmente tóxicas para o corpo, que não são filtradas no glomérulo.

A absorção dos solutos no túbulo proximal diminui a concentração osmótica do fluido tubular, induzindo o movimento de água para o interstício. À medida que os solutos são absorvidos pelas células do epitélio tubular e passam para o interstício, a diferença de concentração entre o interstício e o líquido tubular causa o deslocamento quase imediato da água. Parte da osmose ocorre entre as junções das células epiteliais do túbulo proximal. Nas partes mais distais do sistema tubular (alça de Henle e tubos remanescentes) as junções são mais fechadas dificultando a passagem da água.

O ramo descendente fino da alça de Henle reabsorve cerca de 15 % da água filtrada. Já o ramo ascendente espesso localizado no complexo justaglomerular é impermeável à água, mas responde pela absorção de 25 % dos íons sódio, cloreto e potássio do fluido tubular. A ureia é absorvida por difusão tanto no ramo descendente quanto no ascendente da alça de Henle. Por ser uma molécula muito pequena ela é totalmente filtrada no glomérulo, mas cerca de 50 % da molécula é recuperada do filtrado.

No túbulo contornado distal, as células secretam ativamente substâncias como ácido úrico e amônia e reabsorvem sódio, cloro e cálcio. A porção final do túbulo distal e início do ducto coletor são constituídos por dois tipos celulares (células principais e intercalares) que possuem papel fundamental na regulação do equilíbrio ácido-base. As células principais reabsorvem água e sódio e secretam potássio. Já as células intercalares respondem pela secreção de hidrogênio e absorção do íon bicarbonato. No ducto coletor, as células epiteliais possuem como características a permeabilidade à água controlada por hormônio antidiurético, secretam hidrogênio e potássio e reabsorvem sódio e cloro.

O transporte de solutos e água ao longo dos túbulos do néfron é realizado por osmose, difusão, difusão facilitada ou pelo transporte ativo das moléculas.  O transporte ativo está associado à utilização da energia derivada do metabolismo celular (ATP), pelos quais as proteínas transportadoras localizadas na membrana deslocam os íons contra o seu gradiente de concentração.

Os principais mecanismos de transporte ativo observado nos rins é a Na⁺/K⁺/ATPase responsável pelo movimento do sódio para fora da célula e do potássio para dentro da célula; H⁺/ATPase responsável pela secreção de hidrogênio; Ca²⁺/ATPase responsável pelo movimento do cálcio do citoplasma para o sangue. Nos rins, a reabsorção ou excreção de todas as substâncias, incluindo a água, está de alguma forma vinculada ao transporte do sódio.

Assim, ao longo do túbulo, as substâncias são reabsorvidas ou secretadas pelo epitélio e o líquido aquoso resultante chega à pelve na forma de urina. Diariamente, um homem de 70 kg filtra 180 L de sangue, mas elimina somente 1 a 1,5 L na forma de urina.