Plantas Vasculares sem Sementes

As plantas, como todos os seres vivos, possuem ancestrais aquáticos. A história da evolução das plantas, portanto, está inseparavelmente relacionada com a ocupação progressiva do ambiente terrestre e o aumento da sua independência da água para a reprodução.

Embora o aparecimento das plantas aquáticas multicelulares tenha ocorrido há mais de um bilhão de anos, o ambiente terrestre permaneceu despovoado por várias centenas de milhões de anos. Foi somente com o aparecimento de tubos especiais para a condução de água e de solutos orgânicos provenientes do processo fotossintético, que as plantas terrestres puderam aumentar o seu tamanho e afastar suas células clorofiladas do solo, de modo a captar mais energia luminosa.

Segundo o registro paleontológico, o aparecimento de vasos condutores de seiva desenvolvidos (xilema e floema) só aconteceu há cerca de 400 milhões de anos (Período Siluriano, Era Paleozóica) com o aparecimento das plantas vasculares sem sementes, também conhecidas genericamente como pteridófitas (do grego pteron = pena e phyton = planta).

As plantas vasculares sofreram especializações evolutivas, onde surgiram diferenças morfológicas e fisiológicas entre várias partes da planta. Surge a diferenciação entre raízes, caule e folhas. OSISTEMA RADICULAR fixa a planta ao substrato e também absorve água e nutrientes. O caule e as folhas formam um único sistema, o SISTEMA CAULINAR, sendo as folhas os órgãos fotossintetizantes especializados. O SISTEMA VASCULAR conduz a água, os nutrientes e o produto da fotossíntese por toda a planta.

As plantas vasculares primitivas apresentam apenas o crescimento primário: as células da raiz e do caule crescem em comprimento a partir do meristema apical. Algumas outras podem apresentar o espessamento das paredes celulares do caule e da raiz, caracterizando o crescimento secundário.

Os elementos traqueais desse grupo de plantas são as traqueídes, que também proporcionam a sustentação do caule.

As plantas vasculares sem sementes são vegetais bem diversificados, e abrangem desde formas pequenas, de caules prostrados, rizomatosos, a plantas herbáceas, arborescentes, epífitas e aquáticas flutuantes. Quanto à distribuição geográfica, podem ser encontradas desde regiões úmidas até desertos.

No grupo incluímos, dentre os gêneros atuais, as populares avencas e samambaias (Figura 1); os licopódios ou pinheirinhos; as selaginelas; os equisetos, também conhecidos como cavalinhas ou rabos-de-lagarto; bem como outros representantes menos comuns, como as salvinias, as azolas e os trevos-de-quatro-folhas.

Figura 1 – Samambaia-de-metro, representante típico das plantas vasculares sem sementes.

As plantas vasculares, de modo geral, são caracterizadas, entre outros fatores, pela capacidade de ramificarem-se profusamente por intermédio da atividade de tecidos localizados nos ápices dos caules e ramos. Nas briófitas, por outro lado, o aumento do comprimento do esporófito é subapical, ou seja, ele ocorre abaixo do ápice do caule. Cada esporófito de briófita não é ramificado e produz um único esporângio. Os esporófitos ramificados das plantas vasculares produzem esporângios múltiplos.

Tanto as briófitas como as plantas vasculares sem sementes possuem um ciclo de vida basicamente similar: uma ALTERNÂNCIA DE GERAÇÕES heteromórfica, na qual os gametófitos diferem dos esporófitos. Uma importante característica das briófitas, no entanto, é o gametófito dominante, enquanto nas plantas vasculares como um todo, o esporófito (fase diplóide) é a geração dominante do ciclo de vida e o gametófito (fase haplóide) é efêmero e desaparece logo após a formação do jovem esporófito. Assim, a ocupação da terra pelas briófitas foi realizada com ênfase na geração produtora de gametas, que requer água que possibilite ao seu anterozóide móvel nadar até a oosfera.

Esta necessidade de água, indubitavelmente, explica o pequeno tamanho e a forma rasteira da maioria dos gametófitos de briófitas. As plantas vasculares podem atingir tamanhos maiores chegando a vários metros de altura.

As pteridófitas podem ser consideradas as primeiras plantas terrestres, mas, mesmo assim, o gameta masculino, flagelado, só consegue atingir o arquegônio (órgão sexual masculino) e fecundar a oosfera (gameta feminino) transportando-se por uma gota de água, o que aumenta sua dependência do fator água para a reprodução sexuada. No caso das samambaias e avencas, o gametófito lembra, em sua morfologia, o gametófito de um antóceros: pequena lâmina verde formada, em grande parte, por uma única camada de células, o qual produz arquegônios e anterídios.

Nas pteridófitas, o gametófito é denominado PROTALO. O Protalo pode ser encontrado no interior de cavidades subterrâneas, vivendo como saprófita e é facilmente encontrado em barrancos úmidos e em xaxins.

A grande variação de formas das pteridófitas está relacionada à fase esporofítica. Os esporos são produzidos em esporângios, por meiose e podem se apresentar agrupados em diferentes estruturas.

Nas avencas e samambaias, os esporângios frequentemente se apresentam agrupados em conjuntos denominados SOROS (Figura 2), presentes na face dorsal (inferior) das folhas, onde cada esporângio mantém sua individualidade. Os soros podem apresentar-se nus ou protegidos por uma pequena lâmina ou projeção da folha, apêndices especializados denominados INDÚSIOS. Tais apêndices podem secar quando os esporângios estão maduros e prontos para dispersar seus esporos.

A forma do soro, sua posição e a presença ou ausência de um indúsio são características importantes na taxonomia das plantas da ordem das avencas e samambaias.

Figura 2 – Samambaia epífita com soros (seta) presentes na face inferior das folhas. Foto tirada no Parque Estadual da Cantareira.

O indúsio pode ser considerado falso ou verdadeiro. O falso indúsio se caracteriza pela margem enrolada da folha, que recobre os esporângios. Pode ser encontrado em avencas e samambaias. O indúsio verdadeiro é uma capa de tecido que recobre os esporângios de algumas samambaias.

Outros grupos de esporângios se apresentam dispostos em folhinhas modificadas, formando uma estrutura definida que recebe o nome de ESTRÓBILO, a qual fica localizada geralmente na extremidade dos ramos, é encontrada nos licopódios, selaginelas e cavalinhas.

Os esporângios podem ainda ser agrupados em estruturas mais compactas, como os ESPOROCARPOS de gêneros aquáticos flutuantes, como as salvinias e azolas e gêneros encontrados em brejos, como o trevo-de-quatro-folhas.

Os esporos, em geral, são disseminados pelo vento, por mecanismos que envolvem a participação de movimentos higroscópicos. Estes germinam quando encontram um substrato adequado e dão origem a um novo protalo.

Todas as plantas vasculares são OOGÂMICAS, ou seja, apresentam oosferas imóveis e pequenos anterozoides que são conduzidos até a oosfera para que seja realizada a fecundação. Como mencionei na aula anterior, as plantas vasculares apresentam alternância de gerações heteromórficas – o esporófito é maior e mais complexo que o gametófito.

As primeiras plantas vasculares produziam apenas um tipo de esporo como resultado da meiose. Tais plantas vasculares, bem como as briófitas, são denominadas homosporadas, sendo o processo denominado HOMOSPORIA.

Entre as plantas vasculares atuais, a homosporia é encontrada em Psilotophyta, Sphenophyta (cavalinha), algumas licófitas e quase todas as samambaias. Na germinação, tais esporos têm o potencial de produzir gametófitos bissexuados, isto é, gametófitos que produzem tanto anterídios como arquegônios. Os anterídios são os órgãos sexuais masculinos e os arquegônios os órgãos sexuais femininos.

A HETEROSPORIA pode ser considerada como a produção de dois tipos de esporos em dois tipos diferentes de esporângios, sendo encontrada em algumas licófitas, em poucas samambaias e em todas as plantas com sementes. Os dois tipos de esporos formados são chamados de MICRÓSPOROS e MEGÁSPOROS e são produzidos em MICROSPORÂNGIOS e MEGASPORÂNGIOS, respectivamente. Os micrósporos, quando germinam, dão origem a gametófitos masculinos (MICROGAMETÓFITOS) e os megásporos quando germinam dão origem a gametófitos femininos (MEGAGAMETÓFITOS).

O gametófito (protalo) surge a partir da germinação do esporo e, quando maduro, desenvolve os órgãos reprodutores masculinos e femininos (anterídios e arquegônios, respectivamente). A oosfera fica no interior do arquegônio e o anterídio produz anterozóides flagelados. Como o protalo se desenvolve em meio úmido, os anterozóides nadam por um filme d’água até o arquegônio, fecundando a oosfera. O zigoto (2n) formado é a primeira célula do esporófito, o qual desenvolve um pequeno caule subterrâneo longo com raízes e posteriormente folhas. Isso mostra que as pteridófitas, apesar das várias adaptações ao ambiente terrestre, ainda dependem da água para sua reprodução, uma vez que os anterozóides são células flageladas que precisam se deslocar na água para alcançar o gameta feminino.

Resumo do ciclo de alternância de gerações nas briófitas e pteridófitas

 TAXONOMIA DO GRUPO

Esse grupo apresenta-se subdividido em sete Filos, Filo Rhyniophyta, Filo Zosterophyllophyta e Filo Trimerophytophyta (sendo os três já extintos); Filo Lycopodiophyta e Filo Monilophyta (filos com representantes atuais).  

Iremos discutir os dois últimos filos que possuem representantes atuais.

FILO LYCOPODIOPHYTA

Grupo grande representado até hoje por 10 a 15 gêneros com aproximadamente 1.500 espécies. Todas as licófitas atuais são de pequeno porte (herbáceas); apresentam folhas pequenas e simples; representantes homosporados e heterosporados.

Dentro desse Filo incluímos os licopódios (Lycopodium e Lycopodiella) que, às vezes, são utilizadas em floriculturas como plantas ornamentais e cujos esporos são utilizados na medicina popular. Neste grupo também incluímos as selaginelas (Selaginella), representadas no Brasil por várias espécies, muitas cultivadas como plantas ornamentais em vasos e jardins. Outro gênero é Isoetes, planta herbácea e rara, que vivem em brejos no norte do país.

FILO MONILOPHYTA

As monilófitas compreendem as samambaias e as cavalinhas (Equisetum spp) Estes grupos já foram considerados Filos separados, mas estudos recentes indicam que esses grupos formam um clado com quatro linhagens. O termo comum “samambaias” é aplicado aos membros de três linhagens – Psilotopsida, Marattiopsida e Polypodiopsida.

Algumas são muito pequenas com folhas inteiras. Outras são arbóreas e possuem folhas grandes. Podem também ser herbáceas. São plantas muito bonitas, com seus eixos verdes e estriados, com grande potencial como plantas ornamentais, se forem adequadamente cultivadas.

Do ponto de vista econômico, essas plantas são importantes como ornamentais e na produção de xaxim, o que no Brasil é produzido com um gênero de samambaiaçu Dicksonia, abundante na Serra do Mar e praticamente extinto no Estado de São Paulo devido à intensa extração.

As samambaiaçus são samambaias arborescentes, que podem atingir vários metros de altura. Na base do seu caule desenvolvem-se emaranhados de raízes negras que foram muito exploradas para a fabricação de vasos de xaxim. Atualmente, sua extração é proibida por Lei e os produtores utilizam como substitutos à fibra de coco. A figura 1 mostra uma samambaiaçu pertencente ao gênero Cyathea.

Figura 1 – Samambaiaçu, foto tirada do site http://www.ibot.sp.gov.br/educ_ambiental/plantas_extincao/samabaiacu.jpg

Diferença entre Briófitas e Plantas Vaculares sem sementes e seu processo evolutivo:

As briófitas são plantas avasculares (não possuem vasos condutores de seiva) que crescem em solos úmidos, pedras ou troncos de árvores, sendo os musgos seus principais representantes. O tamanho das briófitas está relacionado à ausência de vasos condutores, chegando no máximo a 10 cm em ambientes extremamente úmidos.  A condução dos líquidos nas briófitas é feita pelo processo de difusão por célula. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.

As pteridófitas (plantas vasculares sem sementes), são plantas diferentes das briófitas pelo fato de já possuírem um sistema vascular. Por esse fato, possuem uma estatura um pouco maior que os musgos, porém pequena se comparada com as angiospermas. Vivem em ambientes úmidos, possuem raiz e caule definido, podendo ser epífias (vivem sobre o tronco de árvores) ou aquáticas. Os principais exemplos de pteridófitas são as samambaias e as avencas.

A estrutura principal de uma pteridófita é o esporófito, que possui várias pequenas estruturas relativamente circulares chamadas soros, responsáveis pelo processo de reprodução. Nessa época, os soros tornam-se pardos e em seu interior são produzidos os esporos, que levados pelo vento, germinam e dão origem a uma nova planta, isso se houver condições ideais. Com o desenvolvimento de estruturas condutoras de água dentro das plantas foi possível a conquista do ambiente terrestre, e consequentemente, o surgimento de plantas maiores.

Embora as briófitas já vivessem na terra não podiam se desenvolver e alcançar grandes dimensões. Os seus vasos são simples demais e elas perdem água muito facilmente, por isso, as briófitas necessitam viver em locais úmidos, o que mostra que esses organismos ainda são muito dependentes da água. Além disso, na terra os nutrientes devem ser absorvidos da terra e não estão mais disponíveis em todas as dimensões como acontece no oceano. A sustentação da planta para adquirir a forma ereta se da pelo desenvolvimento do colênquima e esclerênquima, que apresentam forte espessamento celular, essas características só se desenvolveram efetivamente nas pteridófitas.