A Respiração dos Vertebrados Terrestres

Como os vertebrados terrestres obtêm oxigênio?

Os primeiros animais foram originados no mar, onde uma grande diversidade ainda vive utilizando o oxigênio dissolvido na água. No decurso dos tempos geológicos, as concentrações de oxigênio aumentaram na atmosfera, até alcançarem 21% dos gases que a compõem. Nesse contexto, os animais aquáticos evoluíram para habitar a superfície terrestre e passaram a utilizar o oxigênio do ar.

Há diferentes propriedades físicas do ar e água que resultam em diferenças funcionais para os animais de respiração aérea. O ar atmosférico possui um alto conteúdo de oxigênio, baixa densidade e viscosidade quando comparado com a água, o que diminui os gastos de energia utilizados na captação do oxigênio. Além disso, a transição da respiração aquática para a aérea tem requerido mudanças estruturais e funcionais dos órgãos respiratórios. A constante perda de água (evaporação), devido ao contato direto dos órgãos respiratórios com o ar, tornou-se um problema de difícil solução, principalmente para os animais que efetuam as trocas gasosas pela pele, limitando o habitat destas espécies às áreas úmidas. Com a finalidade de minimizar o problema da evaporação, a membrana respiratória foi internalizada na estrutura que passou a ser denominada de pulmão.

Nos pulmões, a renovação do ar ocorre pela ventilação regulada por um fluxo bidirecional do ar atmosférico, que entra e sai do órgão. O movimento respiratório é realizado pelo bombeamento ativo do ar, que pode ocorrer pela utilização de uma bomba de pressão (anfíbios), ou por meio de uma bomba de sucção (répteis, aves e mamíferos). Segue uma descrição mais detalhada dos mecanismos das trocas gasosas dos vertebrados terrestres e suas peculiaridades.

Anfíbios: O grupo dos anfíbios é o que melhor representa a transição entre o ambiente aquático e o terrestre. Eles podem efetuar suas trocas gasosas através da pele, boca, brânquias ou pulmões, utilizando os sistemas separadamente ou em combinação. Apesar dessa ampla variação, existe uma tendência dos anfíbios para a captação do oxigênio pela via pulmonar, o que pode estar relacionado com o gasto metabólico, pois o custo para obter o oxigênio do ar é menor que o gasto para remover o oxigênio da água.

Os anfíbios, assim como os peixes pulmonados, possuem bomba bucal de pressão positiva para forçar a entrada do ar nos pulmões. A rã, por exemplo, infla seus pulmões por meio da tomada do ar no interior da cavidade bucal, fechando a boca e narinas e pressionando o ar para dentro dos pulmões, com a elevação do assoalho da boca.

Como resultado, uma rã pode continuar a tomada de repetidos volumes de ar, sem deixar o ar sair, inflando até atingir tamanho considerável. A estrutura morfológica do pulmão dos anfíbios varia entre um pulmão simples, não segmentado e pouco vascularizado, com a de um pulmão mais desenvolvido, apresentando mais divisões e bem vascularizado. A pele também é uma via importante nas trocas gasosas dos anfíbios, relacionados principalmente com a eliminação do gás carbono.

A maior modificação do sistema respiratório entre os anfíbios e os demais vertebrados está vinculada ao processo de captação do ar. Répteis, aves e mamíferos insuflam seus pulmões por sucção. A expiraçãoseguida da inspiração, que pode ser passiva, em decorrência do recolhimento elástico das estruturas respiratórias, ou auxiliada pela contração muscular. Para que a bomba de sucção funcione a cavidade torácica deve ser fechada e ter condições de manter pressão interna diferente do ambiente.

Répteis: As quatro principais ordens dos répteis são: crocodilos, serpentes, lagartos e tartarugas. Os crocodilos estão sempre associados à água, mas as outras ordens apresentam algumas espécies de habitat aquático e semiaquático, com respiração aérea. Nestes animais, o ar entra pelas narinas e passam pelo palato duro, sobre as coanas, em direção à glote e faringe. A faringe se liga à traqueia tubular que é reforçada por anéis cartilaginosos. A traqueia se divide em dois brônquios curtos, os quais seguem para o pulmão direito e esquerdo.

Os répteis mais primitivos ainda apresentam pulmões que lembram aos dos anfíbios, mas nos répteis mais evoluídos o pulmão apresenta-se dividido com septos internos mais altos, mostrando aspecto esponjoso e bastante segmentados. A porção anterior dos pulmões, principalmente nas cobras e camaleões, é bem vascularizada e compartimentalizada, quando comparada com a porção mais caudal. A porção caudal do pulmão dos répteis armazena ar residual da porção anterior, funcionando como um fole de reserva. 

Os répteis possuem costelas bem desenvolvidas que, geralmente, se articulam com a coluna vertebral; no entanto esta estruturação não é observada para os quelônios. A movimentação ventral e dorsal dos músculos costais induz a movimentação da caixa torácica, causando a expansão dos pulmões e gerando uma pressão intrapulmonar e intra-abdominal negativa. Neste momento, as narinas e a glote se abrem e o ar entra para os pulmões (inspiração).  No final da inspiração, a glote se fecha e os pulmões e a caixa torácica se recolhem passivamente resultando numa pressão intrapulmonar positiva. Neste momento, a glote se abre novamente e o ar é expulso passivamente dos pulmões (expiração).

Alguns répteis utilizam outros mecanismos para as trocas gasosas quando submergidos. Algumas espécies de serpentes marinhas podem realizar respiração cutânea, enquanto que algumas espécies de tartarugas aquáticas efetuam suas trocas gasosas ventilando sua mucosa buco-faríngea com a água.

Mamíferos: Nos mamíferos, a inspiração é auxiliada pela contração do diafragma muscular, localizado abaixo do pulmão. A descida do diafragma e a ampliação da caixa torácica criam uma pressão negativa dentro do tórax. A via aérea superior (glote) se abre, conectando o meio externo com o sistema respiratório e o ar entra nos pulmões. Na expiração, o diafragma e os outros músculos respiratórios relaxam, a pressão dentro do tórax aumenta e os gases fluem passivamente para fora dos pulmões. A traqueia se ramifica até chegar aos brônquios, cujas ramificações mais finas são amplamente subdivididas e terminam nos alvéolos, pequenos sacos delicados pelos quais as trocas gasosas são efetuadas.

Aves: A estrutura do sistema respiratório nas aves é bem diferenciada dos demais grupos, sendo diferente dos mamíferos que possuem diafragma muscular, por possuírem diafragma membranoso preso às paredes do corpo. Os pulmões são pequenos e compactos e se comunicam com sacos aéreos volumosos, de paredes finas, os quais funcionam como um reservatório do ar durante os eventos respiratórios. Quando preenchidos com ar, os sacos aéreos ocupam espaços entre os órgãos internos, e também, suas ramificações alcançam o interior dos ossos das extremidades e do crânio, os quais ficam preenchidos com ar. Eles formam anatomicamente e funcionalmente dois grupos: um grupo posterior ou caudal (sacos abdominal e toracocaudal) e um grupo anterior ou craniano (sacos cervical, intraclavicular e toracocranial).

Nestes animais, as narinas estão localizadas no bico e se ligam às coanas acima da cavidade bucal. A glote está localizada no assoalho da faringe que se abre para a traqueia. A traqueia continua para baixo do pescoço até a siringe (caixa vocal), de onde partem dois brônquios principais curtos para cada pulmão (direito e esquerdo). Os brônquios atravessam os pulmões e se conectam com os sacos aéreos abdominais. Já a conexão dos sacos aéreos craniais com os brônquios principais ocorre na parte anterior do pulmão. Nos pulmões, as traqueias ramificam-se em extensões mais finas denominadas de parabrônquios, região onde as trocas gasosas são realizadas.

Os parabrônquios são uma série de tubos cilíndricos abertos, dispostos em paralelo, que se conectam com os brônquios e sacos aéreos, permitindo a passagem de um fluxo de ar unidirecional e contínuo.

Nessa estrutura anatômica, a massa de ar inspirado inicialmente passa dos brônquios principais diretamente para os sacos caudais (direção posterior), de onde segue durante a expiração para os parabrônquios. No ciclo respiratório seguinte, na inspiração, esse volume de ar segue para o saco cranial (direção anterior), e na expiração é eliminado do sistema respiratório. Assim, são necessários dois ciclos respiratórios para que a massa de ar inicialmente inspirada seja eliminada do sistema respiratório de uma ave. Esse sistema cria um fluxo de ar unidirecional e contínuo, que não retém ar residual, e junto com o sistema de circulação, denominado corrente cruzada, possibilitam uma boa oxigenação do sangue.

Em resumo, podemos verificar que o pulmão dos mamíferos é maior, mais compartimentalizado e vascularizado que o pulmão dos répteis, apresentando maior capacidade de obtenção do ar. Em ambos, as trocas gasosas são realizadas pelos alvéolos pulmonares, com fluxo bidirecional de ar, com retenção de ar residual. A estrutura pulmonar das aves difere significativamente dos demais vertebrados, sendo as trocas gasosas realizadas nos parabrônquios onde o fluxo unidirecional do ar flui continuamente, sem reter ar residual.

Mecânica Ventilatória

A função primária dos pulmões baseia-se nas trocas gasosas; no entanto, eles também auxiliam na defesa do organismo, funcionam como barreira entre o meio externo e interno, participando ainda na síntese e metabolismo de diversos compostos.

O sistema respiratório humano é constituído pela cavidade nasal, faringe, glote, cordas vocais, traqueia, e brônquios, com todas as suas subdivisões até chegar aos alvéolos pulmonares. Este sistema pode ser dividido em duas vias aéreas: superiores e inferiores. As vias aéreas superiores iniciam no nariz e seguem até a laringe (sede das cordas vocais), e as vias aéreas inferiores correspondem ao percurso entre a traquéia e os alvéolos pulmonares.  

Para que os pulmões possam efetivar as trocas gasosas, o ar inalado entra pelas vias aéreas superiores e segue em direção à traquéia. As vias aéreas superiores preparam o ar para que, ao alcançar a traquéia, este esteja aquecido à temperatura corpórea, umedecida e isenta de partículas grandes (>10 µm). A traquéia ramifica-se em brônquios, que seguem em direção aos pulmões direito e esquerdo. À medida que os brônquios seguem na direção dos pulmões, estes vão se subdividindo em estruturas mais estreitas até formarem os bronquíolos. Os bronquíolos são estruturas isentas de cartilagem que se subdividem ainda em bronquíolos terminais (condutores da corrente de gás) e bronquíolos respiratórios (contém os alvéolos onde as trocas gasosas são realizadas).

Para facilitar a difusão gasosa dentro dos alvéolos há uma substância conhecida como surfactante pulmonar. O surfactante pulmonar é uma complexa mistura de fosfolipídios, lipídios, ácidos graxos e proteína com propriedades antiadesivas que diminuem a tensão superficial.

O ar entra no sistema respiratório devido à diferença de pressão gerada pelo sistema. Os pulmões estão localizados dentro de uma caixa óssea, denominado tórax. O tórax se expande ou contrai em decorrência da movimentação dos músculos intercostais e do diafragma. Entre o pulmão e a caixa torácica existe um duplo folheto seroso formado pela pleura parietal (aderida ao tórax) e a pleura visceral (reveste a superfície pulmonar).

Entre estes dois folhetos há um espaço virtual (espaço intrapleural), que é preenchido por um líquido seroso. A disposição das duas pleuras facilita o contato por capilaridade e o deslizamento de uma pleura sobre a outra, tornando os movimentos do tórax independentes dos movimentos dos pulmões.  A facilidade com que a pleura visceral desliza sobre a parietal gera, dentro da cavidade pleural, uma pressão subatmosférica que pode atingir o valor de -5 cm H₂O.

Desse modo, à medida que os músculos se contraem, ocasionando a elevação das costelas e o abaixamento do diafragma, o volume da caixa torácica aumenta. A pleura parietal acompanha o movimento do tórax, e então uma pressão negativa é gerada no espaço intrapleural. A diminuição da pressão no espaço intrapleural conduz a pleura visceral ao encontro da pleura parietal, causando a expansão dos alvéolos, e o ar entra no sistema, ocasionando a inspiração. À medida que o ar entra no pulmão, a pressão intrapleural vai tendendo a zero. O tórax e o diafragma diminuem o volume torácico interno e a pressão alveolar torna-se positiva (acima da pressão atmosférica), sendo o ar eliminado dos pulmões no processo denominado de expiração.

A ventilação pulmonar é gerada pela entrada e saída do ar nos pulmões, que é um movimento passivo em condições de repouso. O diafragma é o principal músculo respiratório, mas os músculos intercostais externos (movimentam as costelas) e alguns músculos tóraco-apendiculares, como os peitorais, serráteis, também participam na inspiração. Os músculos mais importantes na expiração são o reto abdominal, oblíquo interno, oblíquo externo, transverso do abdômen e intercostais internos que geralmente atuam em condições de hiperventilação.

A cada ciclo respiratório, o pulmão humano, em condições de repouso, pode inspirar um volume corrente de até 5 L de ar. O trajeto entre a via respiratória superior e os alvéolos são ocupados por 1,5 L deste volume e somente os 3,5 L restantes entram em contato com os alvéolos pulmonares. 

A propriedade mecânica do pulmão e a capacidade elástica da parede torácica caracterizam o estudo da mecânica pulmonar. Todos os volumes pulmonares são medidas obtidas em litros e representam a capacidade máxima da expansão pulmonar. O registro dos volumes respiratórios é obtido no espirômetro, cujas denominações estão relatadas abaixo.

- Volume corrente (VC): volume de ar inspirado ou expirado em cada respiração normal, para o homem normal representa até 0,5 L de ar.

- Volume de reserva inspiratório (VRI): ar que pode ser inspirado além do VC e equivale a 3 L. A capacidade do VRI diminui com o aumento do VC e está relacionado ao equilíbrio entre a elasticidade pulmonar e o desempenho muscular do tórax.

- Volume de reserva expiratório (VRE): ar que falta expirar além do VC e está relacionado com a força de compressão do músculo torácico, especialmente do diafragma. A capacidade do VRE é de 1,1L.

- Volume residual (VR): volume de ar que permanece nos pulmões após uma expiração máxima, pode chegar a 1,2 L.

As capacidades pulmonares são as descrições dos eventos do ciclo pulmonar que representam dois ou mais volumes. Os volumes e capacidades ventilatórias são maiores nos homens e nas pessoas de porte atléticos, e menores para o sexo feminino. Abaixo, segue uma breve descrição das capacidades pulmonares:

- Capacidade vital (CV): quantidade máxima de ar que uma pessoa pode eliminar dos pulmões após uma inspiração máxima seguida da expiração. Representa à somatória dos volumes funcionais VC + VRI + VRE e pode chegar a 4,6 L.

- Capacidade inspiratória (CI): capacidade máxima de ar que pode ser inspirado representando a somatória do VC + VRI, cujo volume pode chegar a 3,5 L.

- Capacidade residual funcional (CRF): capacidade máxima de ar que uma pessoa pode eliminar dos pulmões ao finalizar uma expiração normal. Representa a somatória entre o VRE + VR, cujo volume de ar pode chegar a 2,3 L.

- Capacidade total (CT): volume máximo de ar capaz que pode de ser contido no pulmão. Representa a soma dos quatro volumes VC + VRI + VRE + VR e equivale a 5,8 L.

O que modula a respiração?

A principal finalidade da respiração é manter os níveis apropriados de oxigênio (O₂) e gás carbono (CO₂) nos tecidos. Dentro deste contexto, a respiração mantém ainda o equilíbrio ácido-básico, por meio dos efeitos da pressão do gás carbono (PCO₂) arterial. Para tanto, é apropriado que a freqüência respiratória seja modulada pelas alterações dos níveis arteriais de O₂, CO₂ e H⁺.

O sistema respiratório humano é o mais estudado dentre todos os vertebrados. Por isso, as descrições que seguem foram obtidas a partir de estudos que focavam compreender a regulação da respiração humana; todavia este modelo é o reflexo da regulação da respiração nos mamíferos.

O centro do controle respiratório está localizado no sistema nervoso central (SNC), mais precisamente no bulbo e ponte. O SNC controla a frequência e a magnitude do padrão ventilatório, sua modulação, os reflexos de adaptação em várias situações, além do recrutamento dos músculos relacionados com a inspiração e expiração. A modulação da ventilação pulmonar é realizada com base nas informações que chegam ao SNC. A estimulação de sensores químicos como mecanorreceptores pulmonares, quimiorreceptores centrais e periféricos, informam ao SNC da necessidade de aumentar ou reduzir a frequência respiratória.

Os quimiorreceptores centrais, localizados no sistema nervoso central, são receptores que detectam as alterações na PCO₂ e pH do líquido cerebroespinhal. Assim, pequenos aumentos na PCO₂ ou na diminuição do pH do líquido cerebroespinhal resultam no aumento da ventilação pulmonar. O íon hidrogênio, por sua vez, não é um estímulo muito efetivo para a respiração, pois se difunde com pouca facilidade para o líquido cerebroespinhal, ao contrário do CO₂ que é uma molécula altamente permeável à barreira hematoencefálica.

O centro respiratório não é muito sensível às alterações da pressão do oxigênio (PO₂). Os quimiorreceptores periféricos, localizados no corpo carotídeo e arco aórtico próximo ao coração, são sensíveis às alterações do PO₂, porém a diminuição da PO₂ arterial estimula os quimiorreceptores a aumentar a amplitude e freqüência respiratória.

Desse modo, o efeito não é muito acentuado, pois o aumento no volume ventilatório conseqüentemente reduz a PCO₂ do sangue, o que diminui a ventilação. Por isso que a diminuição moderada no O₂representa pouco efeito sobre a respiração, que em circunstâncias normais é regulada principalmente para manter a PCO₂. Adicionalmente, os mecanorreceptores e receptores irritativos pulmonares também modulam o padrão ventilatório, em resposta ao grau de insuflação do pulmão ou pela presença de fator irritativo nas vias aéreas.

Em resumo, os mamíferos possuem quimiorreceptores (centrais e periféricos) sensíveis às alterações da PO₂, PCO₂ e H⁺ que regulam a freqüência respiratória com o objetivo de manter a PCO₂ próxima de 40 mm Hg. Tanto nas aves quanto nos mamíferos o principal regulador da respiração é a PCO₂.

A regulação da ventilação nas aves é mais eficiente com o aumento das concentrações de CO₂ (hipercápnia) do que pela redução do O₂ (hipóxia). Mas, assim como os mamíferos, as aves também apresentam quimiorreceptores periféricos localizados nas carótidas e corpos aórticos e, ainda, receptores no trato respiratório que respondem ao aumento da PCO₂.

Nos répteis, os receptores de CO₂ estão localizados no trato respiratório. O estímulo primário para a modulação da respiração oscila bastante entre os répteis aquáticos e terrestres, mas o principal estímulo para muitos lagartos, tartarugas e serpentes parece ser a PCO₂. Já os anfíbios possuem quimiorreceptores aórticos que respondem a hipóxia e hipercápnia, mas as moléculas responsáveis pela regulação da respiração também variam muito entre os anfíbios aquáticos e terrestres. O PCO₂ modula a respiração dos anfíbios terrestres enquanto o PO₂ é um importante estímulo para a respiração dos anfíbios aquáticos.

A regulação da respiração pela PCO₂ nos animais de respiração aérea foi uma adaptação à grande disponibilidade de O₂ no ar atmosférico, o que conseqüentemente aumentou a concentração do CO₂ nos órgãos respiratórios. Contudo, a modulação da respiração dos animais aquáticos é realizada pela PO₂. A água do mar é altamente tamponada e dificilmente os animais marinhos encontram dificuldade para eliminar o CO₂.

Já nos ambientes de água doce estagnada, as concentrações do CO₂ podem ser elevadas, associadas às reduzidas concentrações de O₂. Por causa da oscilação das concentrações do CO₂ nos diferentes ambientes aquáticos, e devido à alta solubilidade desta molécula na água, os animais de respiração aquática não conseguiram desenvolver uma alta tensão deste gás no órgão respiratório e, por isso, o O₂ se tornou a melhor via moduladora.

Por isso, para os crustáceos, polvos e peixes, o principal estímulo para a respiração é a ausência do O₂. Nos peixes de respiração branquial, os receptores de PO₂ podem estar localizados na cavidade bucal, brânquias, cavidade opercular, vasos, artérias ou cérebro. Já na truta, os receptores de O₂ podem estar localizados no cérebro e aorta. Eles respondem a hipóxia aumentando o fluxo de água sobre as brânquias até os níveis de O₂ arterial serem normalizados. Para os peixes de respiração aérea facultativa ou acessória, a redução da concentração de O₂ arterial é o estimulo para a captação do O₂ do ar.

Ao longo do processo evolutivo, os parâmetros moduladores da respiração foram se estabelecendo devido às características químicas das moléculas e as suas disponibilidades nos diferentes ambientes (aquático e terrestre). Os sensores que detectam as oscilações da PO₂ e PCO₂ no sangue arterial estão localizados em pontos estratégicos do trato respiratório e rede arterial. Além de modular os níveis de CO₂ e O₂ na corrente sanguínea, o controle da respiração também é extremamente importante para o equilíbrio ácido-base do organismo.

A modulação da respiração é realizada por meio da sensibilização de receptores específicos que estimulam a regulação dos gases respiratórios no corpo.  No entanto, outros ajustes fisiológicos são necessários quando o animal encontra-se em ambiente com baixa disponibilidade de oxigênio.

Os extremos para a respiração

Hipóxia em altitudes: o ar vai ficando mais rarefeito à medida que aumenta a altitude; neste ambiente a pressão barométrica diminui, bem como a temperatura. Em altas altitudes, a PO₂ atmosférica fica reduzida diminuindo consequentemente a PO₂ do sangue arterial. A baixa PO₂ do sangue estimula os quimiorreceptores periféricos a aumentar a frequência da ventilação pulmonar, eliminando mais CO₂.

Por outro lado, a redução da PCO₂ eleva o pH do fluido cerebroespinhal, reduzindo a ventilação pulmonar e minimizando a hipóxia induzida. No entanto, quando as condições de hipóxia são mantidas, como ocorrem com os animais que migram para regiões de altitudes elevadas, os rins aumentam a excreção de bicarbonato, o que normaliza o pH dos fluídos corpóreos. A resposta para uma hipóxia prolongada também pode envolver a modulação no efeito do CO₂ sobre a carótida e os corpos aórticos, reajustando os quimiorreceptores para os baixos níveis de CO₂. Nos humanos, esse processo de adaptação demora quase uma semana.

A hipóxia pode induzir ainda a vasoconstrição local dos capilares pulmonares, o que aumenta a pressão arterial pulmonar e melhora as condições para as trocas gasosas. A prolongada exposição a um ambiente com baixa PO₂ induz o aumento do número de eritrócitos e da concentração de hemoglobina na corrente sanguínea, devido ao aumento da produção de eritropoietina pelos rins. Nesta condição, ainda, a afinidade da hemoglobina pelo O₂ pode ser aumentada a fim de que esta ligação não se desfaça facilmente, possibilitando deslocamento do O₂ para regiões de maior privação.

Os humanos nativos das regiões de altas altitudes apresentam características físicas peculiares, são de pequena estatura, com pernas e braços de tamanho reduzido e peito bastante largo, o que reflete o aumento significativo dos volumes pulmonares. O aumento da captação do O₂ neste ambiente rarefeito é realizado com o aumento da área de troca pelos pulmões, associado à elevação da pressão sanguínea pulmonar, o que pode desencadear a hipertrofia no ventrículo direito.

Apneia durante o mergulho: os vertebrados terrestres quando mergulham, submetem o organismo a condições de apneia desencadeando bradicardia, vasoconstrição periférica com hipometabolismo e hipoperfusão do tecido. Estas alterações conservam o O₂ para o coração e o cérebro, deixando os tecidos periféricos com circulação sanguínea reduzida. Alguns animais podem apresentar modificações que melhore o estoque do O₂ como o tamanho do baço e o aumento do número de eritrócitos circulantes, podendo prolongar a duração do mergulho.  

Muitos vertebrados de habitat aquático, que apresentam respiração aérea, mergulham por um período de tempo que varia entre 10 a 20 minutos.  Nos mamíferos, o sistema nervoso central não suporta anóxia e deve ser abastecido com O₂ durante todo o mergulho.

Neste caso, os animais que mergulham resolveram o problema elevando os estoques de O₂ do pulmão, sangue e tecidos por meio do aumento dos níveis de hemoglobina (nos eritrócitos) e mioglobina (no músculo). Durante o mergulho, o O₂ é liberado preferencialmente para o cérebro e coração, por isso o fluxo sanguíneo para os outros órgãos é reduzido e as células passam a utilizar o metabolismo anaeróbico. Durante um mergulho prolongado esses animais apresentam bradicardia, acompanhada da redução do débito cardíaco.

A estimulação dos receptores que detectam a água localizada perto da glote, boca e nariz induz a apneia e bradicardia inibindo a aspiração da água. Diferente dos vertebrados de habitat terrestre, a diminuição dos níveis de O₂ no sangue e o aumento dos níveis de CO₂ não estimulam a ventilação durante o mergulho, pois a sensibilização dos quimiorreceptores periféricos é ignorada pelo centro respiratório enquanto estes animais estão submersos.

O tempo de mergulho em alguns animais pode ser melhorado com o aumento do número de eritrócitos e a concentração de hemoglobina; aumento da mioglobina nos tecidos; utilização de processos anaeróbicos pelas células (formação de ácido lático); redução da taxa metabólica e ou pela utilização da respiração acessória, como a respiração cutânea.

As focas e as baleias são mamíferos bem adaptados ao mergulho. Esses animais mergulham a profundidades consideráveis sem apresentarem problemas com a pressão hidrostática gerada pela coluna d’água. O pulmão das baleias é pequeno, mas o espaço traqueal é grande. Quando elas mergulham, a pressão da coluna d’água comprime os pulmões e o ar contido é empurrado para a traqueia. Sem ar nos pulmões o animal não corre o risco de o nitrogênio se dissolver no sangue, como ocorre com o homem. Adicionalmente, durante o mergulho, o fluxo sanguíneo para os pulmões é reduzido e isso também contribui para o animal aumentar a profundidade do mergulho.   

Nos humanos, quando um mergulhador fica submerso por um tempo prolongado e em grande profundidade (cerca de 20 m abaixo do nível do mar), se ele voltar rapidamente para a superfície poderá desenvolver embolia, ou seja, bolhas de ar que poderão ser formadas nos tecidos e na corrente sanguínea (doença dos nós). Devido à pressão hidrostática gerada pela coluna de água sobre o corpo do mergulhador, o nitrogênio presente nos pulmões passa para a corrente sanguínea, dissolvendo-se nos tecidos.