Digestão

Captação e ingestão dos alimentos

O processo que conduz à manutenção metabólica e estrutural dos organismos apresenta passos importantes: o primeiro se refere à obtenção do alimento; o segundo está relacionado com a degradação destas estruturas em compostos simples, o que é denominado de digestão; o terceiro na absorção e direcionamento dos componentes para seus locais funcionais; e o quarto, com a eliminação do material que não foi absorvido.

As fontes de alimentos são muito variadas dentro desta grande diversidade de organismos que habitam o planeta terra.  Há um grupo de animais que se alimentam exclusivamente de fonte de origem vegetal, como alguns roedores, o gado, veados, cavalos, gafanhotos, estes são classificados como herbívoros.

Outros podem se alimentar exclusivamente de outros animais como algumas espécies de tubarões, piranhas e algumas espécies marinhas, os quais são denominados de carnívoros. Seguindo ainda na discussão da cadeia alimentar, há um grupo de animais que se alimentam de fonte vegetal e animal como o homem, porcos, ursos, ratos, estes são onívoros.

Além disso, há animais como o urubu, que se alimentam exclusivamente de outros animais em estado de decomposição, os quais são denominados de necrófagos, e os insetívoros, aqueles animais que se alimentam unicamente de outros insetos como os sapos, determinadas rãs, lagartos e algumas espécies de aves. Os insetos que se alimentam de tecidos ou sucos de plantas são denominados de fitófagos.

Todos os animais necessitam de energia e elementos estruturais para repor os tecidos, crescer e reproduzir. Os mecanismos utilizados para a obtenção dos alimentos são determinados pela sua fonte de origem. Pequenas partículas podem ser capturadas pela formação de vacúolos digestivos na ameba, pelos tentáculos do pepino-do-mar ou por processos de filtração utilizados pelas esponjas, bivalves e pequenos crustáceos. As partículas pequenas presentes no plâncton servem como alimento para muitos animais que filtram a água do mar, como algumas espécies de peixes pelágicos, tubarões e baleias.

No entanto, a captura de partículas maiores necessita de estruturas mais especializadas que possam mastigar, perfurar, raspar, capturar ou engolir a presa. Alguns animais carnívoros capturam e engolem a presa inteira, o que é muito frequente nos vertebrados. Estrutura como mandíbulas e/ou dentes, servem para a digestão mecânica do alimento (trituração). 

Além da trituração, as grandes partículas também sofrem a ação de enzimas especificas o que possibilita a continuidade ao processo de degradação. Geralmente na porção inicial do sistema digestório, há uma estrutura diferenciada denominada de estômago no qual ocorre grande parte da degradação proteica. Ao estômago se sucede o intestino, um tubo oco onde o processo de digestão é finalizado e as partículas serão absorvidas e aproveitadas para as funções celulares.

Um caso interessante para ser relatado no processo de obtenção de partículas maiores é o das serpentes. As serpentes não possuem estruturas para auxiliar na contensão da presa, ao dar o bote ela injeta toxinas que irão participar do processo de imobilização e digestão do alimento. Além disso, diferente dos demais vertebrados, ao longo de todo o trato digestório são secretadas enzimas proteolíticas que atuam na degradação de proteínas, até estas estarem em condições de serem absorvidas pelo intestino.

Além das grandes ou pequenas partículas, muitos líquidos são utilizados como alimento. Os animais que utilizam estas fontes de alimentos possuem estruturas bem adaptada para absorvê-los. Os insetos se alimentam do néctar das plantas, as aranhas se alimentam do produto gerado pela digestão externa das suas presas, os parasitos alimentam-se absorvendo os nutrientes gerados pelo seu hospedeiro por meio da sua superfície corpórea, e os carrapatos, sanguessugas, morcegos e insetos absorvem o sangue de alguns animais.

Uma peculiaridade do aparelho digestório dos insetos que se alimentam de sangue produzem anticoagulantes nas suas glândulas, o que permite que o sangue permaneça fluido para a sua ingestão e absorção.

Por outro lado, há outras fontes que podem gerar energia sem necessariamente destruir outras estruturas. Este mecanismo é verificado na simbiose intracelular entre esponjas, corais, hidras, moluscos com algumas espécies de algas. Nesse contexto, as algas geram os nutrientes para o hospedeiro e, por sua vez, utilizam a amônia do hospedeiro para sua síntese proteica. Essa simbiose parece ter um importante papel no prolongamento da vida do hospedeiro, principalmente quando há restrição de alimento.

Diante do exposto, os animais na sua grande maioria são heterotróficos, ou seja, precisa de compostos orgânicos obtidos a partir de outros organismos, vivos ou mortos. Ao longo do processo evolutivo, os animais desenvolveram um sistema capaz de transformar o alimento capturado para melhor aproveitá-lo, o sistema digestório. Neste contexto, as fontes necessárias para a manutenção das estruturas corpóreas são os carboidratos, proteínas e lipídios.

Estruturas digestórias

A estrutura digestória pode ser classificada como incompleta, quando há uma única abertura na qual o alimento entra e os resíduos não digeridos saem, e completa quando o alimento ingerido entra pela cavidade da boca, passa pelas diversas estruturas do sistema e os resíduos saem pela extremidade oposta, o ânus. Quando o alimento é degradado na cavidade do trato digestório, a digestão é denominada extracelular.

No entanto, quando parte do alimento parcialmente digerido é englobada pelas células do revestimento digestivo, para dar continuidade ao processo de degradação da molécula, esta digestão é denominada intracelular.

Muitos invertebrados apresentam estruturas rudimentares para a degradação das partículas. A ameba (protozoário), por exemplo, realiza a digestão no interior da célula, dentro dos vacúolos digestivos, após englobar as partículas pela projeção dos seus pseudópodes.

As esponjas também possuem digestão intracelular assim como os protozoários, mas os cnidários e os platelmintos apresentam boca definida que se comunica com a cavidade digestiva revestida com células especiais. Nestes animais, já é observado o processo de digestão extracelular.

A primeira parte do trato digestório é a faringe, para algumas espécies ela apresenta papel fundamental na captura do alimento. Nas planárias, por exemplo, a projeção da faringe para fora do corpo possibilita a sucção do alimento. Outras espécies precisam de estruturas mais complexas para a obtenção do alimento, como as peças bucais mastigadoras ou sugadoras dos insetos ou a boca nos vertebrados.

Nos ciclóstomos, a boca é pequena e o movimento da língua condiciona sua abertura ou fechamento, as lampreias apresentam estrutura bucal sugadora e o peixe-bruxa, mordedora. Nesses animais os dentes não mineralizados são presos na língua, diferente do observado para os peixes cartilaginosos, cujos dentes, coberto por esmalte, estão ligados à mandíbula e maxila. Nos peixes ósseos, a boca é terminal com dentes, as glândulas orais são restritas, a maxila e as mandíbulas são bem desenvolvidas, articulando-se com o crânio.

A tendência evolutiva dos tetrápodes na digestão está relacionada com o aumento da lubrificação do alimento, seguido do potencial de digestão física e química. A língua pode apresentar funções variadas como a de segurar o alimento, movimentá-lo na cavidade bucal ou auxiliar na deglutição.

As glândulas orais são observadas nos tetrápodes em diferentes localizações, aparentemente com a função de umedecer o alimento. Entretanto, vários animais podem apresentar modificação funcional para as glândulas orais, como as serpentes que desenvolveram glândulas de veneno, os morcegos que secretam anticoagulante, ou até mesmo alguns animais marinhos cujas glândulas passaram a ter função na excreção de sal.

Os anfíbios, geralmente, se alimentam de insetos e, como não há estrutura bucal muito diferenciada, esses pequenos animais são lubrificados pelo muco secretado na boca, a rã não apresenta glândulas salivares. 

Alguns répteis possuem boca grande com fortes dentes, o que possibilita abocanhar e imobilizar a presa, como é ocaso dos crocodilos. Nos camaleões, a língua tem a extremidade revestida de muco e pode ser estendida a vários centímetros a sua frente para capturar os insetos. Já as serpentes engolem seu alimento inteiro devido a uma série de modificações adaptativas, como o aumento da distensão da boca, posição e tamanho dos dentes, ausência do esterno e costelas, o que possibilita que o animal se alimente de presas com diâmetro maior que o seu próprio corpo.

As aves são destituídas de dentes e a língua é pequena e pontiaguda, a faringe é curta, o esôfago tubular e muscular se dilata em um grande papo onde o alimento é armazenado e umedecido. O estômago compreende um proventrículo, com paredes grossas que secretam os sucos gástricos e o ventrículo ou moela constituída por uma musculatura espessa. Diferentes dos outros vertebrados a ação mecânica do alimento nas aves não é realizado na boca, mas através da contração das paredes musculares da moela auxiliadas por detritos sólidos engolidos por elas.

A organização do tubo digestório é igual em todos os mamíferos, inicia pela boca, faringe, esôfago, intestino delgado, intestino grosso e  ânus.  A estrutura dessas regiões varia dependendo do hábito alimentar. Dentes pontiagudos evidenciam uma dieta carnívora enquanto dentes pequenos e de superfície plana evidenciam hábitos alimentares de um herbívoro. Os herbívoros também possuem tubo digestivo mais longo e mais complexo em relação aos mamíferos carnívoros, visto o exemplo dos ruminantes.

Assim, na maioria dos animais que possuem um sistema digestório completo, a cavidade se caracteriza por ser um tubo longo, pelo qual o alimento se desloca em sentido único durante seu processamento. Nesse percurso, o alimento passa por uma série de estágios de degradação até estar em condições de ser absorvido. O estômago é uma região dilatada e muscular do tubo digestório onde o alimento permanece para ser degradado quimicamente. A continuação do processo de digestão e absorção do alimento ocorre no intestino. Além das glândulas salivares, observadas nos tetrápodes, o processo de digestão nos vertebrados, conta com o auxilio do fígado, pâncreas e vesícula biliar. A eliminação dos resíduos não absorvidos pelo intestino é realizada através da abertura cloacal nos peixes, anfíbios, répteis e aves, e pelo ânus nos mamíferos.

A fermentação na digestão

Alguns peixes, répteis, aves e mamíferos apresentam alimentação dependente da digestão da celulose, no entanto, a forma mais especializada neste processo é observada nos mamíferos ruminantes. O processo de fermentação pode ocorrer nos primeiros compartimentos do trato digestório ou na sua porção terminal. Nos ruminantes a fermentação ocorre no rume, a primeira das quatro câmaras que constituem seu estômago (rume, retículo, omaso e abomaso).

Nas duas primeiras câmaras, rume e retículo, o alimento é armazenado e sofre o processo de fermentação. O alimento ingerido pelo animal é mastigado, umedecido e misturado no rume no qual é fermentado pelas bactérias e protozoários. O alimento no rume pode ser regurgitado para a cavidade oral e as substâncias fibrosas indigestas poderão sofrer novo processo mecânico de mastigação. O processo de remoer o alimento já deglutido é que caracterizou o grupo dos ruminantes. Quando o alimento retorna ao rume este passa novamente pelo processo de fermentação.

O material passa do rume para o retículo e segue para o omaso, onde sofre o processo de concentração perdendo água. O abomaso corresponde ao estômago normal, no qual ocorre o processo de digestão química das proteínas pela ação das enzimas gástricas. Por isso, animais como o camelo, cabras, veados, gado e ovelhas, que utilizam a fermentação acompanhada da ruminação para processar a celulose, possuem um estômago grande e bastante compartimentalizado.

Os produtos da fermentação produzidos no rume é a principal fonte de energia para o animal, o que gera principalmente ácidos orgânicos de cadeia curta. Além disso, os microrganismos do rume podem sintetizar proteínas a partir de compostos de nitrogênio inorgânico como os sais de amônio. No rume, a uréia é hidrolisada em dióxido de carbono e amônia, sendo a amônia utilizada para a síntese de proteínas. Por isso, mesmo quando estes animais recebem uma dieta com baixo teor nutricional, complementar a ração com uréia aumenta consideravelmente a síntese de proteínas pelas bactérias simbiônticas.

Outros animais, não-ruminantes, também utilizam o processo de fermentação através da digestão simbiôntica de celulose. O canguru, macaco, preguiça e alguns roedores possuem estômago grande e bem compartimentalizado, nesses animais o processo de fermentação também ocorre no início do trato digestório, apresentando semelhanças com a digestão dos ruminantes.

No entanto, no elefante, cavalo, avestruz, macaco, coelhos, a fermentação ocorre na porção final do trato digestório, nos divertículos do intestino delgado (o ceco). Nesse processo, o alimento não fica retido por muito tempo no estômago. Os animais processam mais rapidamente o alimento e os nutrientes são absorvidos no intestino delgado antes de iniciar o processo de fermentação.

A digestão com fermentação microbiana na porção anterior do trato gastrintestinal dos ruminantes é lenta, precisa de uma câmara grande para o armazenamento do alimento, mas apresenta vantagens importantes frente aos demais animais herbívoros. Como a fermentação ocorre na porção inicial do trato digestório, as fibras inicialmente não digeridas podem sofrer o processo químico nos outros compartimentos do sistema digestório.

Além disso, a fragmentação mecânica dos alimentos nos ruminantes pode ser prolongada pela regurgitação do material não triturado, o que aumenta a capacidade de aproveitamento do alimento. Certa quantidade de microrganismos também pode passar para o intestino, sendo digerido e fornecendo outras proteínas e nutrientes complementares para o animal. E ainda, a presença das bactérias no rume possibilita a utilização das proteínas sintetizadas pelos simbiontes, o que não ocorre quando estas bactérias ou protozoários estão localizadas na porção final do trato digestório, como é observado para os coelhos. 

Alguns animais minimizaram o baixo aproveitamento nutricional do alimento gerado pela fermentação, quando o processo é realizado na parte posterior do trato gastrintestinal, através do reaproveitamento das suas excretas. O processo de coprofagia refere-se ao retorno do material eliminado pelas fezes, fazendo com que este seja reutilizado pelo sistema digestório. No coelho a reingestão das fezes produzidas pelo animal ocorre no ânus. Nesses animais as fezes se alojam separadamente no fundo do estômago onde o processo de fermentação é continuado. No entanto, para os roedores o processo é diferente, eles mastigam cuidadosamente as fezes e depois a engolem, retornando-a para o trato digestório.

Digestão e absorção dos nutrientes

A primeira etapa do sistema digestório nos mamíferos consiste na trituração mecânica do alimento realizada pela boca. A mistura da saliva com o alimento forma o bolo alimentar e inicia o processo químico por meio da degradação do amido pela enzima ptialina. Além disso, as principais glândulas salivares (parótida, submandibular, sublingual) secretam substâncias que auxiliam na lubrificação e umedificação do bolo alimentar, protegendo o esôfago de escoriações ou secretando substâncias como a lisozima, haptoglobina, imunoglobulina, frações de complemento e histatina que atuam na defesa do organismo. O bolo alimentar é deglutido na faringe e segue por meio de movimentos peristálticos pelo esôfago, em direção ao estômago.

Ao chegar ao estômago, o esfíncter cárdico se abre para a entrada do bolo alimentar e, posteriormente, se fecha para impedir o refluxo do alimento. No estômago, o bolo alimentar é misturado com as secreções ácidas, formando o quimo. O estômago divide-se em: fundo do estômago, o qual não reserva conteúdo alimentar, mas contém gases engolidos na alimentação e durante a respiração; corpo do estômago pelo qual um grande volume de alimento pode ser armazenado; e antro pilórico que antecede ao duodeno, esta região desenvolve função ativa de esvaziamento. A porção final do estômago é delimitada com o duodeno pelo esfíncter pilórico.

As células epiteliais do estômago e glândulas gástricas secretam muco para proteger as paredes do órgão da ação do ácido clorídrico e enzimas digestivas. As células parietais do estômago secretam o fator intrínseco indispensável para a absorção da vitamina B12. No entanto, as células principais da glândula gástrica secretam pepsinogênio, proenzima inativa que em meio ácido é convertido em pepsina. A pepsina pode digerir até 20% do conteúdo protéico de uma refeição.

A secreção ácida do estômago é estimulada pelo nervo vago, gastrina e histamina e inibida pela estimulação simpática e colecistocinina. A secreção ácida e esvaziamento gástrico são controlados por fatores nervosos e hormonais, estimulada pela presença de quimo ácido no intestino, quimo hiperosmolar, gorduras e proteínas.

O intestino delgado é um tubo longo de aproximadamente 5 metros de extensão constituído pelo duodeno, jejuno e íleo. A presença do quimo no duodeno estimula o fígado e vesícula biliar a secretar a bile e o pâncreas a liberar enzimas digestivas. Assim, o processo físico-químico da digestão tem continuidade por meio da emulsificação das gorduras pelos sais biliares e da secreção de enzimas pancreáticas, que atuam sobre o processo de degradação dos carboidratos e proteínas.

O pâncreas promove ainda a secreção rica em bicarbonato que neutraliza o quimo ácido.  A  absorção de aminoácidos, monossacarídeos e lipídios são realizados no intestino delgado. Este processo ocorre com o deslocamento das moléculas da luz intestinal para a circulação linfática e sangüínea, através da atividade das células do epitélio intestinal.

O intestino transporta aproximadamente 2 litros de água, ingeridos diariamente, somado aos outros 7 litros que entram no intestino pelas secreções gastrintestinais. A absorção de eletrólitos, como sódio, potássio, cloro e bicarbonato ocorrem pelas células epiteliais e o movimento da água é secundário ao movimento de eletrólitos.

O intestino grosso recebe o conteúdo intestinal que não foi absorvido pelo duodeno. Por isso, as fezes são constituídas por elementos não absorvidos no intestino delgado (30 % de fibras e celulose), massa bacteriana saprófita (30%), células descamativas intestinais (30 %), muco e água.

Na região do íleo terminal existe o esfíncter íleo-cecal, o qual habitualmente encontra-se fechado. Quando uma onda peristáltica atinge essa região, o esfíncter se abre permitindo a passagem de conteúdo intestinal do íleo para o ceco. O processo da passagem do bolo alimentar do esôfago para o estômago, e do quimo, do estômago para o duodeno, provoca reflexos-gastroileal e duodeno-cólico, que reflete no fluxo ileocecal.

Os movimentos do cólon compreendem as contrações haustrais, que permite a mescla do conteúdo cólico facilitando a absorção de água, e eletrólitos e as ondas peristálticas movimentam a massa fecal em direção ao reto.

O intestino grosso distal é constituído pelo cólon descendente, sigmóide e reto que armazena as fezes até que ocorra a evacuação, pelo reflexo da defecação. As funções do cólon se referem à reabsorção de água e eletrólitos (desidratação de material fecal), que ocorre, principalmente, no cólon proximal (ceco e cólon ascendente) e à função de estocagem, que tem lugar no cólon distal, basicamente no sigmóide.

Desse modo, o processo de digestão inicia na boca pela trituração mecânica dos alimentos, e prossegue com a digestão química do amido, tendo continuidade no duodeno pela ação das enzimas pancreáticas (lípases, amilases, maltases, sucrase). O processo de degradação de proteínas, por sua vez, é iniciado no estômago com a ação da pepsina, sendo finalizada na porção inicial do intestino delgado com a secreção de enzimas como a tripsina, quimotripsina e carboxipolipeptidase. A digestão de lipídios ocorre no intestino delgado onde há lípase pancreática e sais biliares que irão dar origem a micelas mistas e aos produtos de lipólise.

Obesidade

Considerada uma doença crônica e um fator de risco, a obesidade pode aumentar a prevalência de outras doenças e ocasionar a morte. Essa patologia é caracterizada pelo excesso de massa adiposa corporal relacionada à massa magra, e o aumento desta massa adiposa pode ocorrer em função de alterações crônicas no balanço energético.

Para a Organização Mundial de Saúde (OMS), em termos populacionais, a obesidade em adultos é caracterizada pelo índice de massa corporal (IMC) igual ou maior a 30 kg/m²_.  O indivíduo é considerado com sobrepeso quando a medida do IMC for de 25 a 29,9 kg/m².

Classificação da Obesidade pelo IMC

Segundo a OMS, a medida do IMC deve ser usada para a classificação da obesidade, principalmente em adultos (com algumas exceções), a partir da divisão do peso corpóreo (kg) pela altura expressa em metros, elevada ao quadrado.

O IMC foi definido pelo belga Quelet e foi considerado o método mais utilizado e simples para avaliar a obesidade. De acordo com este cálculo, o IMC sugere:

Apesar das limitações da medida do IMC, estudos mostraram uma relação positiva entre risco relativo de mortalidade e IMC. O uso do IMC foi indicado como uma estratégia para padronizar a comparação dos estudos populacionais sobre a obesidade e facilitar a identificação de indivíduos e grupos dentro da população com maior risco de morbidade e mortalidade.

Balanço Energético na Obesidade

A obesidade pode ocorrer em função das alterações crônica do balanço energético (Jéquier, 2002), mas quais são os componentes do balanço energético? Em resumo, eles são a ingestão calórica e o gasto energético. O primeiro refere-se a todo alimento ingerido que possa ser metabolizado pelo organismo; o segundo é a soma do gasto metabólico basal, do efeito térmico da dieta (produção de calor induzida pela alimentação) e da atividade física do indivíduo.

O balanço energético, em condições fisiológicas, é mantido por um equilíbrio entre a ingestão calórica e o gasto energético. No entanto, quando ocorre um desequilíbrio, em longo prazo, entre estas variáveis, o balanço energético pode ser positivo (ingestão calórica do indivíduo é maior do que o seu gasto energético), favorecendo o desenvolvimento da obesidade, ou negativo (ingestão calórica é menor do que o gasto energético), que induz a diminuição do estoque energético e do peso corporal.

Cada um dos componentes do balanço energético contribui para a regulação do peso corporal e da adiposidade, que é específica para cada indivíduo e dependente do estilo de vida e de outros fatores ambientais. Além disso, os fatores genéticos também influenciam no desenvolvimento da obesidade. A influência da dieta é um dos fatores ambientais mais avaliados e os estudos populacionais mostraram uma relação clara entre hábitos alimentares e a prevalência da obesidade.

A importância do tecido adiposo na regulação do peso corporal e da adiposidade só foi reconhecida na década de 1980, após a descoberta da produção e secreção de substâncias neste tecido. Atualmente, o tecido adiposo é considerado um órgão endócrino complexo e com atividade metabólica. Este tecido, além de responder à sinalização proveniente do SNC e sistemas hormonais é capaz de produzir e secretar várias substâncias com ação local e sistêmica. Estas substâncias incluem a leptina, adiponectina, adiponutrina, adipisina, TNF-a (fator de necrose tumoral a), resistina, interleucinas e outras.