Filo Arthropoda I, Evolução e Introdução.

Evolução do Filo Arthropoda

O registro fóssil dos artrópodos, data por volta do início do Paleozoico. Os primeiros dados fósseis de trilobitas, crustáceos e cheliceriformes datam do Cambriano; os miriápodes apareceram pelo menos no Siluriano, os insetos apterigotas no Devoniano e os insetos voadores no Carbonífero.

A hipótese da filogenia dos artrópodos sugere que os artrópodos divergiram recentemente (provavelmente no Pré Cambriano) em duas linhas: uma na qual na cabeça faltam as “garras” verdadeiras, e a outra na qual as “garras” (mandíbulas) estão presentes (isto é, os Mandibulata). A primeira linha, inclui os grupos dos Cheliceriformes e Trilobitomorpha, é ocasionalmente chamada de “Amandibulata”, “Arachnata”, ou “Aracnomorpha”. Diferente dos mandibulatas existem menos evidências forçando que os Cheliceriformes e Trilobitas representem um clado monofilético, portanto, o “táxon” Amandibulata tem sido raramente usado na classificação formal. Também pode ter sido no Pré Cambriano que os mandibulatas dividiram-se, estando hoje reorganizamos como os crustáceos e unirremes.

 Dentro de cada um dos 4 maiores clados de artrópodos, os quais reconhecemos nesse texto como subfilo, numerosos paralelismos e convergências têm aparecido. Devido à extensa idade e ao tamanho completo do grupo, um alto plano de convergência e paralelismo não é surpreendente. Por exemplo, a traqueia que respira o ar provavelmente evoluiu independentemente 4 vezes – nos Onychophoros, nos Arachnida, nos Crustáceos isópodos terrestres e nos Unirremes. Também os túbulos de Malpighi dos Tardigratas insetos e aracnídeos cada um aparece para ser derivado de um sistema diferente (isto é, para não serem homólogos, estruturas convergentes). Também dentro de cada linha pelo menos alguns grupos sofreram perda de paralelismo dos olhos compostos laterais. Similarmente, dentro de cada linha dos olhos compostos primitivos sofreram modificações distintas únicas para cada subfilo individual. Contudo, o plano fotoreceptivo fundamental dos olhos facetados laterais e um grupo de olhos medianos simples ocorrem em grupos de artrópodos fósseis como também em todos os 3 subfilos atuais. De fato, a estrutura básica dos omatídeos dos mandibulatas é uma forte característica unindo os clados Unirreme – Crustácea.

A maioria da radiação evolutiva entre os artrópodos tem centrado na modificação dos apêndices em tagmosis do corpo. Na verdade, os 4 subfilos de artrópodos são definidos largamente nessas bases. Nos Unirremes e Crustáceos, a cabeça primitivamente compreende 5 somitos, cada um com 1 par de apêndices, todos porém com a 1a antena sendo modificada especialmente como estruturas alimentares em algum estágio da sua história de vida. Os unirremes primitivos (por exemplo, os miriápodes) são similares aos crustáceos primitivos (como por exemplo, os remipédios) apresentando um longo e não derivado tronco de muitos somitos indiferenciados.

De acordo com a “hipótese mandibulata”, a transição do ancestral aquático semelhante aos crustáceos para um Unirreme primitivo aquático pode ter ocorrido no final dos mares Pré Cambriano e início do Paleozoico. Os fósseis de unirremes mais velhos conhecidos são miriápodes marinhos do Siluriano, e os fósseis de insetos mais velhos são colêmbolos do Devoniano. Os miriápodes terrestres foram os primeiros a aparecerem no registro fóssil do Devoniano e representam alguns dos mais recentes animais conhecidos da terra. Uma teoria razoável da origem dos uniramia tem como ponto de vista os miriápodes surgindo de um ancestral marinho bêntico de águas rasas ou litorâneas do Ordoviciano ou Siluriano. O ancestral pode não ter apresentado uma carapaça, altamente homônimo, talvez uma criatura semelhante a um remipédio. Recordando que não existe nenhuma evidência de que os unirremes possuíssem uma carapaça. Os miriápodes desenvolveram um sistema traqueal aéreo e várias estruturas para a conservação da água (por exemplo, túbulos de Mapighi) que auxiliavam em evitar a dissecação. A perda dos olhos compostos nos miriápodes provavelmente ocorreu após a origem dos primeiros insetos, visto que os miriápodes do Devoniano sempre possuíram olhos facetados.

O plano do corpo 19+2 (19 somitos verdadeiros + o ácron e telson pré e pós-segmental) ocorreu em que muitas raças sucumbidas (ou desaparecidas) são os miriápodes mais primitivos, assim como também em muitos remipédios e em crustáceos malascostracos. Uns poucos especialistas atualmente sugerem que talvez o plano do corpo 19+2 possa ser o ancestral de todos os “táxons” vivos de artrópodos. Algumas evidências sugerem que os Cheliceriformes primitivos também podem ter possuído um plano do corpo de 19+2. Essa hipótese implica que os artrópodos altamente segmentados (como por exemplo, cefalocaridos, chilópodos e diplópodos) evoluíram independentemente para um corpo mais alongado com muitos somitos no tronco.

Um exemplo notável da flexibilidade ontogenética e evolucionária dos artrópodos é visto na natureza em seus apêndices. As pernas unirremes caracterizam os Cheliceriformes e Uniramia, 2 grupos agora fundamentalmente terrestres em seu habitat, e também em certos crustáceos (como por exemplo anfípodas e isópodos). Essa condição unirreme quase certamente surgiu independentemente em pelo menos alguns desses grupos. Os isópodos, é claro, são notáveis como o único táxon de crustáceo que teve sucesso em invadir a terra, e os membros unirremes podem ter sido um pré-requisito para o sucesso dos artrópodos fora do ambiente aquático. É também interessante notar que o registro fóssil indica a origem coincidente de Cheliceriformes e unirremes terrestres e a vegetação terrestre em aproximadamente 400 milhões de anos atrás. Na verdade, esse período de transição Siluriano-Devoniano testemunhou a invasão massiva do mundo terrestre por plantas altas e todos os tipos de animais.

Introdução ao Filo Arthopoda

O Filo Arthropoda (gr, arthron, articulação, + podus, pés) é o maior e mais abundante filo do reino animal. Os primeiros artrópodos surgiram nos antigos oceanos Pré-Cambrianos há 60 milhões de anos atrás. Desde este período eles evoluíram e se tornaram o grupo mais abundante e diverso dos metazoários na Terra. Eles invadiram com sucesso todos os habitats e exploraram todos os estilos de vida e estratégias de desenvolvimento imagináveis. Apresentam ampla variação no tamanho, variando desde diminutos ácaros e crustáceos com menos de 1mm de comprimento, ao grande caranguejo aranha Japonês que, com a expansão das pernas excedem os 4m de comprimento. Até o momento, estima-se que exista por volta de 1 milhão de espécies descritas de artrópodos.

Os animais incluem as aranhas, insetos, escorpiões, carrapatos, ácaros, crustáceos, piolhos de cobra, centopeias entre outros. São protostômios metamerizados e celomados com sistemas e órgãos bem desenvolvidos e compartilham com os anelídeos a capacidade de possuírem metamerização.

A maioria dos animais é herbívora podendo também haver carnívoros e onívoros. Os principais alimentos deles são algas e vegetais. Os animais também sofrem competição com os seres humanos e alguns podem até mesmo transmitir algumas doenças sérias. São essenciais para a polinização de muitos vegetais, e alguns produzem materiais de importância econômica como o mel e a cera de abelha (insetos).

A imensa diversidade e distribuição dos artrópodes se devem a algumas adaptações; a presença de um exoesqueleto de quitina com alta capacidade de proteção e mobilidade com metâmeros semelhantes onde cada um apresenta um par de apêndices. O fato dos metâmeros se fundirem é chamado de tagmas. O exoesqueleto é formado pela cutícula que é dividida da seguinte maneira: protocutícula (camada mais interna e grossa) e epicutícula (mais externa e fina). A protocutícula é dividida em exocutícula (secretada antes de uma muda) e a endocutícula (secretada após a muda). Em crustáceos e insetos a cutícula forma invaginações que são chamadas de apódemas que servem para a inserção de musculatura e para revestir o trato digestório, traquéia, peças bucais, órgãos sensoriais, copuladores e também como ornamentação.

Os artrópodes apresentam uma percepção muito apurada, no qual o sistema sensorial é caracterizado desde os olhos compostos, tato, olfato, audição, equilíbrio até a percepção química. Além disso, os apêndices articulados desses animais possuem cerdas sensoriais que são utilizadas para manipulação de alimentos, locomoção rápida e natação.

A respiração pode ser realizada pelos seguintes sistemas: traqueal, pulmões foliáceos, brânquias e até mesmo por meio da superfície corpórea.

O sistema muscular é complexo, apresenta músculos estriados para as ações rápidas e musculatura lisa nos órgãos viscerais.

A maior parte dos animais possui celoma reduzido, constituído pela hemocele (sangue) distribuído ao longo do corpo, caracterizando um sistema circulatório aberto, com coração contrátil dorsal e artérias. O caminho do sangue se dá da seguinte maneira: sangue sai do coração através das artérias por meio da hemocele, passa pelos vasos coletores, sinus pericardial, óstio e chega novamente ao coração.

O sistema nervoso possui um anel que circula o trato digestivo e uma cadeia nervosa dupla. O cérebro pode ser dividido em três partes; Protocérebro (nervo óptico), Deuterocérebro (primeira antena) e Tritocérebro (segunda antena, intestino e quelícera).

O sistema digestivo é completo e os apêndices bucais estão adaptados para os diferentes tipos de alimentação. Enquanto a excreção pode ser realizada pelas seguintes glândulas excretoras: coxais,antenais ou maxilares e túbulos de Malpighi.

Os sexos são separados, os órgãos reprodutores são pareados através de um sistema de ductos, apresentam fertilização interna podendo ser ovíparo (os ovos desenvolvem-se no interior da fêmea com auxílio nutricional) ou ovovivíparos (o ovo se desenvolve dentro do corpo da fêmea, mas sem nutrição adicional) e a metamorfose pode ocorrer em alguns casos.

Devido à metamerização dos arthopodas e dos annelidas é necessário que a comparação desses dois filos para esclarecer as suas semelhanças e diferenças.

As semelhanças podem ser esclarecidas através dos seguintes aspectos:

a) Segmentação externa marcante;

b) Disposição segmentar de musculatura;

c) Cordão nervoso ventral com gânglios dispostos metamerizados;

d) Gânglio cerebral dorsal; 

e) Clivagem em espiral.

A diferenciação está representada por meio das seguintes características:

a) Número fixo de segmentos nos adultos;

b) A ausência de septos intersegmentares, tagmose pronunciada;

c) Cavidade celomática reduzida e a principal cavidade do corpo é a hemocele;

d) Sistema circulatório aberto;

e) Presença de brânquias, traquéias e pulmões foliáceos;

e) Exoesqueleto de quitina, apêndices articulados, olhos compostos e órgãos sensoriais bem desenvolvidos;

f) Ausência de cílios.

Resumo Geral da Filogenia entre artrópodes e anelídeos:

Os poucos argumentos de que os anelídeos e os artrópodos são intimamente relacionados, embora sejam filos antigos (ambos os grupos são provavelmente Pré-Cambrianos em sua origem). O plano do corpo desses dois filos é mais similar um com o outro do que com muitos outros grupos de protostômios maiores. As características formadas do corpo segmentado, com estruturas segmentares pares internas e externas, são poderosas evidências de sua íntima união ancestral. Além disso, as homologias são vistas na natureza do cérebro lobado ou regionalizado e seus conectivos circumentérico, junto com o gânglio subentérico dos quais os pares de cordão nervoso ventral surgem. Fortes similaridades também são vistas no padrão de desenvolvimento e crescimento, incluindo a adição dos segmentos do corpo pelo exato crescimento teloblástico em frente ao pós-segmental pigídeo (em anelídeos) ou telson (na maioria dos artrópodos).

Os artrópodos e os anelídeos compartilham um estreito laço evolucionário. Os artrópodos podem ter evoluído dos anelídeos, ou, mais provavelmente, eles são grupos intimamente relacionados derivados de um ancestral Pré-Cambriano, de uma linhagem metamérica.

Resumindo, o Filo Arthropoda (gr, arthron, articulação, + podus, pés) é o maior e mais abundante filo do reino animal. Os primeiros artrópodos surgiram nos antigos oceanos Pré-Cambrianos há 60 milhões de anos.

Desde este período, eles evoluíram e tornaram-se o grupo mais abundante e diverso dos metazoários na Terra. Eles invadiram com sucesso todos os habitats e exploraram todos os estilos de vida e estratégias de desenvolvimento imagináveis. Apresentam ampla variação no tamanho e variam desde diminutos ácaros e crustáceos com menos de 1mm de comprimento, até o grande caranguejo-aranha Japonês que, com a expansão das pernas, excede os 4m de comprimento. Até o momento, estima-se que exista por volta de 1 milhão de espécies descritas de artrópodos.

Os animais incluem as aranhas, insetos, escorpiões, carrapatos, ácaros, crustáceos, piolhos-de-cobra, centopeias entre outros. São protostômios metamerizados e celomados, com sistemas e órgãos bem desenvolvidos e compartilham com os anelídeos a capacidade de possuírem metamerização.

A maioria dos animais é herbívora, mas também podem haver carnívoros, onívoros, alimerntam-se principalmente de algas e vegetais. Os animais também sofrem competição com os seres humanos e alguns podem até mesmo transmitir algumas doenças. São essenciais para a polinização de muitos vegetais, e alguns produzem materiais de importância econômica como o mel e a cera de abelha (insetos).

A imensa diversidade e distribuição dos artrópodes se deve a algumas adaptações, com a presença de um exoesqueleto de quitina com alta capacidade de proteção e mobilidade com metâmeros semelhantes sendo que cada um apresenta um par de apêndices. O exoesqueleto dos artrópodes precisa crescer e isso faz com que necessite realizar o processo de muda ou ecdise. Podem mudar de quatro a sete vezes até chegar à idade adulta. Outros mudam durante toda a sua vida, mas isso dependerá do tipo de animal.

Estudamos nessa unidade os Subfilos: Crustácea (camarões, caranguejos etc.), Hexapoda (insetos), Cheliceriformes (caranguejo-ferradura, aranha, escorpião, etc.), e o Myriapoda (centopéia).


Artigo: Filo: Arthropoda