Filo Annelida



O filo annelida é constituído pelos vermes segmentados, com aproximadamente 15.000 espécies. São cosmopolistas, representados principalmente pelas minhocas terrestres, dulcícolas (oligoquetos) e sanguessugas (hirudíneos) e pelas espécies marinhas (poliquetos). A maioria dos anelídeos é bentônica (vivem no fundo) e alguns são pelágicos (toda a coluna d’água).

Em geral, os anelídeos atingem o maior tamanho de qualquer dos invertebrados vermiformes. Os menores anelídeos são os poliquetas intersticiais, com a variação de tamanho de uns poucos décimos de mm e os maiores anelídeos são as minhocas gigantes da Austrália, de 3m de comprimento.

Os anelídeos são celomados verdadeiros, constituem um grupo altamente desenvolvido. Os vermes possuem corpos divididos em anéis semelhantes chamados de segmentos e a maioria dos segmentos possui apêndices denominados parapódios. Apresentam sulcos denominados ânulos no qual originou o nome anelídeo. Pelo fato do corpo apresentar segmentos é denominado demetamerismo, com simetria bilateral.

As paredes corporais destes animais apresentam músculos circulares (cerdas) e longitudinais adaptados à natação, ao rastejamento e à escavação. Estes indivíduos podem ser cavadores ou viverem em tubos. Na região anterior do corpo apresenta o protômio ou cabeça, a porção terminal onde se localiza o ânus é chamada de pigídeo.

Na maioria dos anelídeos, com exceção das sanguessugas, o celoma é preenchido por um líquido que é útil em muitos aspectos. A separação entre o trato digestório e a parede do corpo permite que cada qual se movimente separadamente; o verme pode flexionar o corpo sem empurrar a comida ao longo do trato digestório. Uma cavidade corpórea cheia de líquido torna o transporte mais eficaz, e os órgãos excretores, as gônadas e seus produtos podem estar contidos no celoma. Mas, provavelmente, a função mais importante do celoma é servir como um esqueleto hidrostático, contra o qual os músculos podem contrair e assim ocorre a locomoção.


O Sistema nervoso tem um gânglio supraesofágico (isto é, um grupo dos principais corpos das células nervosas), que é chamado de cérebro nos quais apresenta um cordão nervoso central, este que possui gânglios segmentares originando os nervos segmentares.


O sistema sanguíneo é fechado, o sangue move-se para frente no sentido do vaso longitudinal dorsal.

Os poliquetas que vivem em tubos podem precisar de brânquias separadas, se os tentáculos coletarem alimentos da areia. Os pigmentos respiratórios são agora necessários no sangue para aumentar a capacidade de transporte de oxigênio, ou nos tecidos para facilitar a difusão. A hemoglobina é o pigmento respiratório mais comum, ocorrendo em uma variedade bastante ampla de animais. Ela ocorre em diversos anelídeos, mas o mesmo se dá com dois outros pigmentos raros que contêm ferro, a hemeritrina e a clorocruorina, e também a hemocianina, que contêm cobre.

Embora a maioria dos poliquetas seja osmoconformista, a regulação osmótica é um aspecto importante da excreção nos anelídeos capazes de colonizar ambientes diluídos; por exemplo, Nereis diversicolor nos estuários e minhocas no solo úmido podem produzir urina hipotônica. Os resíduos de nitrogênio podem ser excretados principalmente na forma de amônia ou, quando a água encontra-se menos disponível, células especializadas (nos oligoquetas) ou as células botrioidais (nas sanguessugas) podem combinar a amônia com o dióxido de carbono para formar ureia.

Os órgãos excretores das larvas e de alguns poliquetas adultos, e possivelmente dos anelídeos ancestrais, são os "protonefrídios", tubos de origem ectodérmica com extremidades cegas (geralmente células flamas) onde ocorre a filtração mediada por cílios. Alguns poliquetas possuem "metanefrídios" separados, ductos ectodérmicos que se abrem a partir do celoma através de funis ciliados. Os tubos podem desembocar separadamente no exterior, mas frequentemente se abrem em ductos gonadais mesodérmicos, que ocorrem na maioria dos segmentos: a estrutura é então denominada "mixonephrium". Os oligoquetas e as sanguessugas possuem metanefrídios separados e segmentares com as gônadas e seus ductos restritos a alguns segmentos anteriores.

Os poliquetas formam a maior classe de anelídeos, exibindo uma diversidade notavelmente ampla, enquanto que os oligoquetas (e as sanguessugas também) são mais uniformes.  

Os anelídeos são hermafroditos ou podem possuir os sexos separados. As larvas são do tipo trocófora e a reprodução é assexuada por brotamento em alguns animais.

CLASSE POLYCHAETA


Classe Polychaeta é constituída de mais de 10.000 espécies, no qual a maior é marinha. Podem medir de 5 a 10 cm de comprimento sendo que algumas são menores que 1 mm, enquanto outras chegam até a 3 metros.


Os poliquetos podem ser divididos em dois grupos: os sedentários e os errantes (vágeis). Os sedentários são tubícolas, vivem em tubos ou galerias. Os errantes (nereídeos) e os tubícolas (sabelarídeos e sabelídeos) saem do seu tubo para capturar alimento.

A região cefálica desses poliquetos é diferenciada dos outros anelídeos, apresentando órgãos sensoriais. Em alguns poliquetos as trocas gasosas ocorrem pela superfície do corpo ou em outros casos por pares de brânquias, como encontrados no gênero Arenicola.


tubo digestivo é completo sem arranjo segmentar. São divididos em três partes: segmento anterior, mediano e posterior. A parte anterior secreta enzimas digestivas enquanto a posterior faz a absorção. Os poliquetos errantes são predadores e saprófagos enquanto os sedentários alimentam-se de partículas em suspensão ou em depósito.

sistema circulatório é fechado em Nereis sp, apresenta um vaso longitudinal que conduz o sangue no sentido anterior e um vaso ventral longitudinal que o conduz em sentido contrário. Apresentam redes circulatórias nos parapódios nos septos e no interior do intestino, levando o fluxo para os dois vasos. A maioria dos poliquetos apresentam pigmentos respiratórios como a hemoglobina, clorocruorina e hemeritrina.

sistema excretor é constituído por um par de nefrídeos para cada metâmero. Enquanto o sistema nervoso apresenta um cordão nervoso central duplo e com um par de gânglios com nervos laterais metamericamente. Já os órgãos sensoriais incluem os olhos, que são sensíveis à escassa luz do ambiente marinho. Os órgãos sensoriais possuem funções quimiorreceptoras, importantes para a captura de alimentos. Os estatocistos são outro tipo de órgão sensorial utilizados por escavadores e tubícolas.

Os poliquetos não apresentam órgãos reprodutores permanentes e possuem sexos separados. A fecundação é externa e a larva é denominada trocófora.

Origem dos poliquetas
A relação entre as três principais classes de anelídeos é clara apenas porque os oligoquetas constituem um grupo natural, a partir do qual os Hirudineas formaram uma ramificação unificada e especializada. A origem dos Poliquetas é incerta. Antigamente acreditava-se que os "Arquianelídeos", um conjunto de anelídeos pequenos e, portanto simples, fossem os ancestrais; porém, agora se sabe que não estão unidos, nem são primitivos: eles são poliquetas aberrantes. As relações entre as diversas ordens de poliquetas são muito difíceis de determinar, obviamente, a proteção de covas e tubos foi adquirida muitas vezes separadamente, por diferentes ancestrais. As opiniões sobre o fato de os oligoquetas terem surgido dentro dos poliquetas ou diretamente a partir de um ancestral anelídeo escavador comum são discordantes. O ponto de vista tomado dependerá de um lado se a evolução de um celoma e do metamerismo for encarada principalmente como um auxílio à natação livre como forma de locomoção, ou de outro como uma adaptação que melhora a capacidade de escavação.  Ainda não é conhecido o provável tamanho do ancestral anelídeo.

CLASSE OLIGOCHAETA


 A Classe Oligochaeta é representada pelas minhocas e algumas de água doce. São conhecidas, hoje em dia, aproximadamente 3.000 espécies numa grande variedade de tamanho e habitats. Possuem um número reduzido de cerdas comparadas com os poliquetos sendo que em oligochaeta cada cerda está implantada num saco setígero localizado na parede do corpo, no qual são movimentados por músculos. As minhocas movimentam-se por movimentos peristálticos e não possuem parapódios.

A alimentação destes indivíduos é principalmente de material orgânico ou em decomposição, folhas, refugos e substâncias de origem animal. O protostômio auxilia na movimentação do alimento. As glândulas calcíferas localizadas ao longo do esôfago secretam no intestino os íons de cálcio ingeridos do solo juntamente com o sedimento reduzindo a concentração no sangue. Após o alimento passar pelo esôfago ele é armazenado na moela onde é triturado, depois segue para o intestino onde ocorre a absorção.  Os alimentos, excretas e os gases respiratórios são transportados tanto pelo fluído celomático quanto pelo sangue.



Os anelídeos apresentam um único vaso dorsal que percorre desde o tubo digestivo da faringe até o ânus. Enquanto o vaso ventral funciona como uma aorta recebendo sangue que libera para o cérebro e para o resto do corpo.

Na excreção, apresentam um par de metanefrídeos com exceção dos três primeiros somitos e do último. As excretas são conduzidos ao nefróstoma ciliado em um segmento, passam ao longo das alças nefridiais e são expelidos pelo nefridiósporo do segmento seguinte.

Os oligoquetos aquáticos excretam amônia, enquanto os terrestres excretam ureia, sendo esta bem tóxica. Os gêneros Lumbricus possuem os dois tipos de excretas porque o nível varia, segundo as condições ambientais.

O sistema nervoso das minhocas é formado por um sistema central e nervos periféricos. Já nos hirudíneos e poliquetos foram encontradas células neurossecretoras no cérebro e nos gânglios, no qual possuem função endócrina e secretam neuro-hormônios.

As minhocas em geral são monoicas (hermafroditas) o desenvolvimento é direto, sem metamorfose. A reprodução pode ocorrer em qualquer estação do ano, mas há a preferência de copularem em noites quentes e úmidas. A cópula ocorre da seguinte maneira: as extremidades anteriores apontam em direções opostas enquanto as superfícies ventrais mantêm-se unidas por camadas de muco secretado pelos clitelos. A inseminação recíproca ocorre durante a cópula, no qual o esperma sai pelo poro genital segue pelos sulcos genitais até os receptáculos seminais. Após a separação cada indivíduo secreta um casulo que recebe os óvulos e os espermatozoides.



A presença de um clitelo, do hermafroditismo, da postura de ovos em um casulo e da restrição das gônadas a uns poucos segmentos genitais, distingue os oligoquetas dos poliquetas.

De acordo com alguns pesquisadores, acredita-se que os oligoquetas evoluíram diretamente dos anelídeos marinhos ancestrais escavadores, independentemente dos poliquetas. Os primeiros oligoquetas eram provavelmente escavadores de sedimentos de água doce. Podem ter dado origem em uma direção a espécies estritamente de água doce que invadiram resíduos soltos do fundo e em outra direção às minhocas que invadiram sucessivamente sedimentos mais secos.



Classe Hirudínea, é predominantemente dulcícola, compreende principalmente as sanguessugas, que podem medir de 6 e 10 cm de comprimento, existindo tamanhos menores. Alimentam-se de fluídos. As trocas gasosas são realizadas por meio da pele exceto em sanguessugas de peixes, que possuem brânquias.



As sanguessugas apresentam dois cérebros (anterior e posterior) e possuem terminações nervosas chamadas de sensilas.



O sistema circulatório é semelhante aos oligoquetos. São hermafroditas, com fecundação cruzada e formação do casulo pelo clitelo.


Por intermédio de estudos embriológicos, pode-se verificar que os anelídeos e os moluscos são mais aparentados entre si do que qualquer outro filo.



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