Filo Echinodermata

O filo Echinodermata (do grego echinos, espinho + derma, pele) inclui as conhecidas estrelas do mar, ouriços, bolachas da praia, pepinos do mar, crinoide e ofiuroides. É composta por animais que apresentam simetria, tipicamente pentâmera (cinco) ou mais radiais, derivadas secundariamente, e um esqueleto calcário. Existem cerca de 6.000 espécies atuais descritas e 20.000 fósseis.

O endoesqueleto está localizado sob a epiderme, os ossículos calcários dérmicos perfurados são formados pelas células da mesoderme com espinhos ou espículas. Cada ossículo é um único cristal e é separado por um tecido vivo. Este sistema é muito diferente daquele característico dos esqueletos rígidos de outros animais, onde os cristais encontram-se envolvidos por uma matriz orgânica. Ele permite um aumento no tamanho sem a ocorrência de muda, pode ser rígido ou dobrado e também pode ser servido por células vivas.

O sistema vascular aquífero do equinoderma possui uma cavidade celômica central, que transporta água do mar pelo interior do animal, e na qual estão inseridos os pés ambulacrais, extensões de paredes finas da epiderme que são revestidas por mesoderme e conectadas com os canais radiais. Na estrela-do-mar, por exemplo, a água marinha penetra através de uma placa madrepórica, atravessa um "canal pétreo" central até chegar a um canal anular e depois percorre canais radiais e penetra nos pés ambulacrais.

As funções dos pés ambulacrais são as seguintes:

a) Respiração através dos pés ambulacrais, brânquias dérmicas, árvores respiratórias ou bursas dependendo da classe do equinodema;

b) A coleta de alimentos; já o sistema digestivo na maioria das vezes é completo, axial ou enrolado;

c) A locomoção também é realizada por esses pés e podem servir como tentáculos sensoriais, através de receptores táteis.

O sistema nervoso é composto por um anel circum-oral e nervos radiais; existem dois ou três sistemas de redes nervosas em determinados locais do corpo. Isto sugere um grau de coordenação semelhante ao dos cnidários, e ainda assim os grupos de células nervosas podem se transformar em centros temporários de coordenação.

O tecido conjuntivo dos equinodermos apresenta uma característica única e extremamente interessante. Ele é capaz de mudanças rápidas e reversíveis na rigidez, frequentemente dentro de segundos, sob controle nervoso. O mecanismo é uma alteração na viscosidade das fibras de colágeno no tecido conjuntivo, causada por movimentos iônicos que modificam as interações fracas entre as macromoléculas extracelulares. O processo é controlado pela ligação do cálcio a células neurossecretoras. O resultado é que o tônus muscular pode ser alterado sem gasto de energia envolvido na contração muscular. Exemplos incluem o enrijecimento dos espinhos do ouriço do mar que podem ancorar o animal, o enrijecimento e o relaxamento das paredes do corpo das estrelas do mar e dos pepinos do mar, a autotomia dos braços dos ofiuroides e a manutenção do tônus dos braços estendidos dos lírios do mar.

O Sistema circulatório (sistema hemal) muito reduzido, com pouca ou nenhuma função na circulação e apresenta extensão do celoma (sinus periemais).

Os equinodermos não são segmentados, o celoma não é dividido ao longo do eixo corporal como em um anelídeo, mas ele existe como um número de divisões separadas que persistem desde sua origem embrionária. Além do sistema vascular aquífero principal, uma estrela-do-mar (por exemplo) tem os seguintes celomas: um perivisceral grande, e a cavidade do sistema hidrovascular contêm o celoma do tipo enterocélico (fluído celomático com amebócito).

As larvas bilaterais livre-natantes nos animais deste filo passam por vários estágios de desenvolvimento, sendo que alguns apresentam desenvolvimento direto; a metamorfose leva ao estágio adulto ou a uma forma subadulta: clivagem radial. As larvas se alimentam e se movem de uma forma muito diferente dos adultos. A maioria possui larvas ciliadas, que se alimentam por filtração e nadam no plâncton marinho.

Os gametas de equinodermas são estudados e manipulados em laboratório, devido à facilidade de coleta e manipulação. A partenogênese artificial foi descoberta primeiramente nos zigotos dos ouriços do mar.

Os equinodermas são quase que totalmente habitantes de fundo e de substratos duros como pedras, rochas e corais, que também foram o habitat de muitas formas extintas. Entretanto, algumas espécies de cada classe invadiram fundos moles e adaptaram-se à vida na areia. Devido a sua estrutura não são presas preferidas de outros animais, com exceção dos outros equinodermos, alguns peixes e lontras marinhas.

Ainda não conhecem espécies de equinodermas parasitas, mas alguns são comensais. O que foi visto é que uma variedade de animais vive no interior destes animais, como as algas parasitas ou comensais, protozoários cirripédios (cracas), copépodes, gastrópodes, bivalves, poliquetos, peixes e outros equinodermas.

Os equinodermas constituem os deuterostomados (forma o ânus e depois a boca), que são a segunda maior linha evolutiva do Reino Animal. Ao contrário dos protostomados (primeiro forma a boca), a boca surge como uma nova abertura localizada em oposição ao blastóporo, que forma o ânus. Os ancestrais do filo eram simetricamente bilaterais e evoluíram, provavelmente passando por um estágio séssil, que viviam no fundo do mar e possuíam um esqueleto calcário massivo. A boca era virada para cima e o alimento era coletado de todos os lados. A maioria dos equinodermos adultos atuais move-se lentamente sobre o fundo do mar, coletando seu alimento com a boca, localizada na superfície inferior dando origem as formas vágeis.  

Classes:

     

Classe Concentricycloidea

Possuem forma de disco e são menores de um centímetro de diâmetro. São conhecidos como margaridas do mar, sendo descritas até o momento apenas duas espécies. A simetria é pentarradial, mas não possuem braços. Os pés ambulacrais estão localizados ao redor do disco. O sistema hidrovascular é constituído de dois canais radiais concêntricos. O canal externo é representado pelos canais radiais onde possuem os pés ambulacrais. Apresentam um hidroporo que é homólogo ao madreporito, ligando o canal radial interno com a aboral. Das duas espécies encontradas uma não possui trato digestório, a superfície oral é coberta por um véu que é utilizado para absorver nutrientes. Já a outra espécie possui estômago estreito em forma de saco, mas o intestino e o ânus são ausentes.

Classe Asteroidea

A classe Asteroidea (do grego aster = eidos, + forma = ea, por) inclui os equinodermas que apresentam corpo com braços, pertencem às estrelas do mar. Existem, tipicamente, cinco braços, mas em algumas estrelas do mar podem existir vários. A maioria das estrelas do mar mede de 12 a 24 cm de diâmetro e muitas apresentam cores intensas como vermelho, laranja ou azul.

A boca localiza-se no centro da superfície oral, cercada por uma delicada membrana peristomal. A região ambulacral estende-se da boca até a ponta de cada braço. O sulco ambulacral é rodeado por pés ambulacrais que possuem espinhos móveis. Um grande nervo radial localiza-se entre as fileiras dos ambulacrais. O nervo ocupa a extensão do celoma coberta por ossículos. Por esse motivo que em asteroides e crinoides são chamados de aberto e nos demais grupos são fechados.

A região aboral é áspera e espinhosa e em torno deste possuem minúsculos apêndices em forma de mandíbulas, denominados pedicelários cuja função é a de matar pequenos organismos que venham a fixar-se na superfície do corpo. Tais organismos, assim como sedimentos, são varridos pelos cílios do epitélio superficial. Pápulas (brânquias dérmicas ou brânquias da pele) são projeções da cavidade celomática. E na mesma região aboral encontram-se o ânus e o madreporito, circular. Um crivo calcário conectado ao sistema hidrovascular.

A superfície dos asteroides é recoberta por um epitélio ciliado. Abaixo da epiderme, o endoesqueleto apresenta placas calcárias chamadas de ossículos calcários ligados uns aos outros por tecido conjuntivo. Os ossículos são perfurados por uma rede de espaços geralmente preenchidos por fibras e células dérmicas, esta estrutura é denominada deestereoma e exclusiva de equinodermos.

As trocas gasosas e excreção principalmente a amônia é realizada por difusão dos pés ambulacrais. O sistema vascular aquífero encontra um sistema interno de canais derivados do celoma, abre-se para o exterior e, poros (madreporito), que é aboral e perfurada por finos canais, os quais convergem para um canal pétreo vertical que se estende oralmente até um canal circular, embutido nos ossículos ao redor da boca.

Os canais radiais estendem-se para cada braço, passando entre os ossículos de cima do sulco ambulacral. Cada canal lateral termina numa ampola em direção aboral e num pé tubular em direção oral, que se projeta do sulco ambulacral.

Muitas estrelas do mar estão adaptadas para viver em fundos arenosos e podem até mesmo escavar. Estrelas de substratos moles possuem ampolas duplas que exercem uma pressão suficiente para enfiar os pés tubulares pontudos, sem ventosas, na areia.

O sistema nervoso pode ser considerado como primitivo, estando intimamente associado à camada da epiderme. Um anel nervoso está presente ao redor da boca e um nervo radial estende-se para cada braço. Fibras do anel nervoso e dos nervos radiais fazem conexões com os neurônios do plexo nervoso geral da epiderme.

Manchas oculares na extremidade de cada braço são compostas por fotorreceptores e células pigmentadas e constituem o único órgão sensorial. Células receptoras individuais estão presentes na epiderme corporal, particularmente concentradas na epiderme dos pódios e nas margens dos sulcos ambulacrais.

A troca gasosa e a excreção nas estrelas do mar ocorrem através da superfície das pápulas e dos pódios e o transporte interno processa-se através do líquido celomático. As pápulas das estrelas que vivem em fundos macios estão protegidas da areia e sedimentos por espinhos especiais em forma de tábuas, que fornecem um revestimento protetor sob o qual alojam-se as pápulas e fluem as correntes ventilatórias. São estes espinhos planos que explicam a aparência lisa de algumas estrelas do mar.

A boca abre-se num grande estômago cardíaco de paredes espessas, que ocupa a maior parte do disco central. O estômago cardíaco abre-se num pequeno estômago pilórico aboral. Um par de glândulas digestivas localizadas em cada braço desemboca no estômago pilórico. Um curto intestino estende-se do topo do estômago pilórico a um ânus não visível, localizado no centro da superfície aboral. Associados ao intestino, existem cecos retais, que são bolsas externas de função desconhecida. A maioria das estrelas do mar é carnívora e necrófaga.

As estrelas do mar apresentam sexos separados e nas duas gônadas desemboca em gonóporos ocultos na base dos braços. Os ovos são lançados na água do mar, onde ocorre a fecundação. O desenvolvimento processa-se no plâncton.

A larva é bipinária e depois é transformada em braquiolária, vai para o fundo e se fixa ao mesmo, segue-se uma metamorfose radical e complexa.

Classe Crinoidea 

A classe Crinoidea (do grego krinen, lírio + eidos, forma) é representada pelos lírios do mar, possuem forma de uma flor presa a uma haste. Geralmente possuem 70 cm de comprimento e a maioria habita os mares relativamente profundos. Durante a metamorfose, os comatulídeos tornam-se sésseis e pedunculados, mas com o passar do tempo passam a mover-se livremente. A maioria vive em água profunda, mas os comatulídeos vivem em águas rasas, especificamente no Indo Pacífico, Antilhas e Caribe.                     

O disco do corpo ou cálice é coberto por uma pele chamada de tégmen na qual há placas calcárias. A epiderme é pouco desenvolvida e possui cinco braços flexíveis ramificados, formando outros braços, cada um apresentará diversas pínulas laterais. O cálice e os braços formam a coroa. As sésseis apresentam pedúnculos, que é composto por placas e pode apresentar cirros.

Os sulcos de todos os braços convergem para a boca no centro da superfície oral. A boca se abre no esôfago e este em um intestino com divertículos que termina no ânus.

Os alimentos (pequenos organismos) são capturados pelos sulcos ambulacrais (com auxílio dos pés ambulacrais) se abrem e levam o alimento até a boca.

O sistema hidrovascular foi basicamente descrito na aula passada na introdução dos equinodermos. O sistema nervoso apresenta um anel oral e um nervo radial no interior de cada braço. Os órgãos dos sentidos são escassos e primitivos.

Os sexos são separados, os gametas desenvolvem-se no epitélio celomático dos braços e das pínulas e a desova é feita através da ruptura da parede corporal. As larvas são denominadas bipinária e livre-natantes durante algum período até a fixação e metamorfose.

Classe Ophiuroidea

O nome da classe originou (do grego ophis, serpente + eidos, forma), que inclui os ofiúros ou serpentes-do-mar. Pode-se citar como

exemplo, Amphipholis sp, Ophiothrix sp,Gorgonocephalus sp, entre outras. O corpo dos ofiuróides, diferente dos asteróides, é composto pelos braços e um disco central. Não possuem pedicelárias ou pápulas e seus sulcos ambulacrais são fechados e cobertos por ossículos.

Os braços dos ofiuróides são preenchidos por um cordão de grandes ossículos (vertebras). Não existe sulco ambulacral, mas os pódios situam-se ao longo do lado oral dos braços. A articulação dos ossículos e a musculatura dão aos braços uma grande mobilidade.          Os ofiuróides são especialmente comuns em habitats de rochas e corais, onde vivem sob pedras ou em fendas e cavidades. Alguns, no entanto, vivem enterrados em fundos arenosos. Os hábitos alimentares variam numa série de partículas, seja pastejando ou filtrando. Os pódios dos ofiuróides não apresentam ventosas nem ampolas. O estômago apresenta forma de um saco e o intestino é ausente.

Os ofiuroides não possuem pápulas; seus órgãos de troca gasosa são bolsas, denominadas bursas, que estão dobradas para dentro da parede corporal do disco oral, em ambos os lados da base de cada braço. A corrente ventilatória é produzida por cílios ou por pressão de mudanças no disco. O líquido celomático é o meio de transporte interno.

A maioria dos ofiuróides apresenta sexos separados e as gônadas estão fixas ao lado celomático dos sacos bursais. Quando maduros, os gametas são lançados nos sacos e liberados através das fendas. A larva é denominada pluteus e a metamorfose ocorre antes dela ir para o fundo. Não existe a fase da fixação, como nos asteroides. Muitas espécies incubam seus ovos nos sacos bursais e os pequenos ofiuroides arrastam-se para fora por uma das fendas.

Os sistemas hidrovascular, nervoso e hemal são iguais ao da estrela-do-mar e cada braço contém pouco celoma.

Classe Echinoidea

A classe Echinoidea (do grego echinos, ouriços do mar + eidos, forma) inclui os ouriços do mar, cuja maioria está adaptada para a vida em fundos duros, as bolachas da praia estão adaptadas para escavar na areia.  Em ambos os grupos, o corpo, que não apresenta braços, é esférico ou discoidal. Os ossículos do esqueleto são placas achatadas, fusionados entre si, formando um rígido esqueleto interno ou carapaça. A superfície do corpo é recoberta por espinhos móveis encaixados sobre tubérculos da carapaça.

O corpo dos ouriços é esférico, com o polo oral, que contém a boca, direcionada para baixo. Embora não existam braços, cinco áreas ambulacrais, contendo pés tubulares radiais, vão do polo oral ao aboral. O ânus abre-se no polo aboral, numa área circular, preenchida por pequenas placas, denominada periprocto. Ao redor do periprocto, existem cinco grandes placas genitais, cada uma contendo um gonóporo oculto. Uma das placas genitais também funciona como madreporita.

Os longos espinhos móveis geralmente estão recobertos por uma superfície de epitélio e articulados em tubérculos sobre a carapaça. Dois arranjos musculares permitem que os espinhos fiquem rigidamente eretos ou movimentem-se.

Os ouriços do mar usam os pódios, que podem estender-se além dos espinhos, para a locomoção, do mesmo modo que os asteroides. Seu sistema vascular aquífero também é muito semelhante. Entretanto, cada ampola do lado interno da carapaça e o pódio correspondente do lado externo estão conectados por perfurações duplas através dos ossículos. A locomoção também pode ser auxiliada pelo movimento dos espinhos.

Alimentam-se de algas e animais incrustados, são raspados ou mastigados por meio de movimentos complexos de um aparelho (conhecido como lanterna de Aristóteles) que contém cinco dentes que se projetam através da boca. O intestino é tubular e enrolado perto da carapaça.

Cinco pares de brânquias muito ramificadas estão localizados a cada lado das áreas ambulacrais do polo oral, e são responsáveis pela troca gasosa. O líquido celomático é bombeado para dentro e para fora das brânquias. Como nos demais equinodermas, os pódios são finas extensões da parede corporal, que contribuem, de alguma forma, para a troca gasosa.

Na superfície aboral, os pódios são muito largos e achatados, modificados para troca gasosa. A densa cobertura de espinhos estende-se além das brânquias podiais e impede que elas sejam obstruídas pela areia. Cada uma dessas cinco áreas de pódios especializados denomina-se petaloide, visto que se assemelham às pétalas de flores.

 Nas bolachas da praia, finas partículas de matéria orgânica, mas não grãos de areia, podem cair entre os espinhos. Essas partículas, então, são levadas por cílios à superfície oral, onde passam por um sistema ramificado de sulcos alimentares, que convergem para cinco outros principais, correspondentes às áreas ambulacrais. Os sulcos alimentares são contornados por pódios que levam massa alimentar coletada para a boca.

Classe Holothuroidea

Os holoturoides ou pepinos do mar, são semelhantes aos ouriços do mar por não possuírem braços. A maioria mede de 6 a 30 cm de comprimento e possuem forma de um verme ou pepino. Habitam substratos duros, vivendo sob ou entre, pedras ou em fendas nos corais. Esses pepinos movimentam-se através de pés tubuIares.

A extremidade oral do corpo está circundada por tentáculos, que representam pódios modificados ao redor da boca. Os tentáculos estendem-se para fora e capturam plâncton ou material em suspensão na água do mar e sedimento do fundo. Os que se alimentam de sedimento podem ser seletivos ou não. Alguns não-seletivos que se alimentam de detritos deixam dejetos visíveis sobre o fundo.

O aparelho digestivo dos pepinos do mar é tubular e termina antes do ânus numa cloaca muscular, que tem participação na troca gasosa. Essa troca é feita por estruturas tubulares ramificadas, denominadas árvores respiratórias, que resultam de evaginações da parede da cloaca e estendem-se pelo celoma.   A ação de bombeamento da cloaca produz uma corrente de água do mar, para dentro e para fora das árvores respiratórias. As árvores respiratórias servem tanto para a respiração como para a excreção.

Alguns pepinos do mar possuem cachos de evaginações tubulares na base da árvore respiratória. Esses túbulos, semelhantes a delgados espaguetes, denominam-se túbulos de Cuvier e podem ser disparados, exteriorizando-se do ânus. Eles são adesivos e alongam-se durante esse processo. Um intruso ou predador que perturbe o pepino do mar é suficiente para exteriorizar os túbulos que podem ficar emaranhados como uma armadilha mortal de fios adesivos.

Os holoturoides possuem apenas uma gônada e o gonóporo abre-se entre dois tentáculos. A larva bilateral é denominada auriculária, possui faixas ciliadas locomotoras. A transformação em um jovem pepino do mar ocorre antes deste ir para o fundo.


Artigo: Equinodermos do litoral do estado do Ceará